黃光光照強度對甜菜夜蛾成蟲生殖行為和壽命的干擾效果

蔣月麗，郭 培，李 彤，郝超群，苗 進，鞏中軍， 段 云，劉啟航，武予清*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點實驗室，農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物治理重點實驗室，鄭州 450002；2. 河南省農(nóng)業(yè)科學院，鄭州 450002)

甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種世界性分布的害蟲，常危害豆科、旋花科及十字花科等多種蔬菜。而目前，甜菜夜蛾防治的主要手段依然是利用化學農(nóng)藥，多年來形成了抗藥性提高-藥量增大的惡性循環(huán)(賈變桃, 2007)，因此，尋求安全有效的綠色防控技術已迫在眉睫。由于夜蛾科昆蟲具有光敏感性，所以燈光防治為主的物理防治技術越來越受重視(Shimodaetal., 2013)。近年來，防蛾燈(黃色燈)對多種蛾類害蟲的防控技術研究取得了一定的成效(Kosaka, 1999; Yamanaka and Yase, 1999; Imura and Fukui, 2003; 段云等, 2007; 蔣月麗等, 2008a; 蔣月麗等, 2008b; 段云等, 2009; 段云等, 2016)。

防蛾燈主要是利用了昆蟲復眼對綠—黃光感受器敏感的生物學功能。夜出型蛾類的復眼白天在日光下處于“明適應”——也稱“亮眼”狀態(tài)，在夜間處于“暗適應”——也稱“暗眼”狀態(tài)，而一般的夜出型蛾類的取食、交尾及產(chǎn)卵活動都是在夜間“暗適應”狀態(tài)下進行的，因此，當夜間給予足夠光照強度黃光照射時，一些蛾類昆蟲的復眼將仍然處于“明適應”狀態(tài)(段云等, 2009；武予清等, 2009)，如甜菜夜蛾復眼的屏蔽色素仍然像白天一樣覆蓋復眼(明適應狀態(tài))(高慰曾, 1989)，這樣黃光燈就會干擾鱗翅目蛾類昆蟲的日節(jié)律，影響其取食、交尾、產(chǎn)卵及存活壽命等生物學習性，從而起到控制其種群發(fā)展的目的。

前人研究證明，強光或者持續(xù)光照可以抑制蛾類的求偶行為和性信息素的合成(Webster and Conner, 1986; Rainaetal., 1991; Kawazuetal., 2011)。強光可以抑制棉鈴蟲Helicoverpaormigera雌蛾的求偶行為、性信息素合成及交配；弱光可以促進棉鈴蟲雌蛾的求偶行為；相對黑暗環(huán)境，弱光還可以促進棉鈴蟲快速完成交配(閆碩等, 2014)。本研究團隊在前期的研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)防蛾燈對蛾類害蟲生殖行為干擾的效果主要受光的波長和光照強度的影響(蔣月麗等, 2018)，然而，關于防蛾燈的光照強度強弱對蛾類害蟲的生殖行為影響的系統(tǒng)研究還未見報道，甜菜夜蛾是重要的蛾類害蟲種類之一，因此，本研究為探明防蛾燈光照強度對蛾類害蟲干擾效果的影響研究，開展了不同光照強度梯度的黃光對甜菜夜蛾生殖行為和成蟲壽命的影響研究，預期結(jié)果可以為新一代防蛾燈的優(yōu)化和改進提供必要的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試昆蟲

甜菜夜蛾最早蟲源采自河南正陽(114°38′958″N，32°60′39″E)花生田，在養(yǎng)蟲室內(nèi)(T: 25±1℃，RH 70%±5%，L ∶D=14 h ∶10 h)飼養(yǎng)多代。幼蟲用人工飼料飼養(yǎng)(李廣宏等，2002)，將初孵幼蟲用毛筆接入裝有人工飼料的24孔(6×4)養(yǎng)蟲盤內(nèi)，并及時添加飼料，直至化蛹。蛹期分雌雄，分別放置于30 cm×30 cm× 30cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)羽化，剛羽化的成蟲為1日齡，飼喂10%蜂蜜水。

1.2 光照條件

本試驗在光照箱(60 cm×40 cm×60 cm)中進行，對照組光周期為14 L ∶10 D，光照強度為1 000 Lx；處理組白天為14 h的普通日光照射，光照強度為1 000 Lx，夜間采用波長為565～585 nm的黃光處理10 h，黃光光源采用由鶴壁國立光電科技股份有限公司訂制的Led燈，功率為10 W，黃光光照強度通過調(diào)整照射高度調(diào)節(jié)光照強度，設置為1 Lx、10 Lx和100 Lx，利用照度計(TES-1334A)測試光照強度。

1.3 試驗處理

選擇2日齡健壯成蟲，單對雌雄蟲放入同一個透明玻璃罐(高15 cm，底直徑10 cm)內(nèi)，罐口用60目紗布封住，置于不同處理培養(yǎng)箱中，定時添加10%蜂蜜水補充營養(yǎng)，處理直至死亡。每處理6個重復(6罐)，記錄雌蛾產(chǎn)卵前期(從羽化到第一次產(chǎn)卵的間隔期)、產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量、卵孵化率及雌雄蟲壽命。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均用平均值±標準誤來表示。為了分析不同處理對甜菜夜蛾生殖參數(shù)和壽命的影響，均值差異分析采用單因素方差分析(ANOVA)，如果差異顯著則進行Tukey’s HSD多重比較。百分比數(shù)據(jù)在統(tǒng)計分析前進行反正弦平方根轉(zhuǎn)換。所有數(shù)據(jù)的處理分析均在SPSS 19.0軟件中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度對甜菜夜蛾單雌產(chǎn)卵量的影響

通過統(tǒng)計甜菜夜蛾的單雌產(chǎn)卵量(圖1)，發(fā)現(xiàn)不同黃光光照強度下甜菜夜蛾的單雌產(chǎn)卵量存在顯著差異(F=5.95，df1=3，df2=56，P<0.01)。當黃光光照強度為1 Lx和100 Lx時，單雌產(chǎn)卵量分別為1 227.00±58.49粒和1 011.87±71.47粒，且與對照組無顯著性差異；當黃光光照強度為10 Lx時，單雌產(chǎn)卵量為922.80±59.61粒，顯著低于對照組。

圖1 黃光不同光照強度處理下甜菜夜蛾的單雌產(chǎn)卵量Fig.1 Effect of different yellow light intensity on the oviposition quantity of Spodoptera exigua注：圖柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Note:Different lowercase letters on the bar represented significant difference(P<0.05)，the same below.

2.2 黃光不同光照強度對甜菜夜蛾產(chǎn)卵前期的影響

不同黃光光照強度下，甜菜夜蛾產(chǎn)卵前期無顯著性差異(F=0.998，df1=3，df2=56，P=0.401)(圖2)。當光照強度為1 Lx、10 Lx和100 Lx時，甜菜夜蛾產(chǎn)卵前期分別為(3.27±0.12 d，3.60±0.27 d和3.80±0.46 d)，與對照組(3.20±0.14 d)相比，雖然有一定程度的延長，但在統(tǒng)計學上并無顯著性差異。

圖2 黃光不同光照強度處理下甜菜夜蛾的產(chǎn)卵前期Fig.2 Effect of different yellow light intensity on the pre-oviposition period of Spodoptera exigua

2.3 黃光不同光照強度對甜菜夜蛾產(chǎn)卵歷期的影響

不同黃光光照強度處理下，甜菜夜蛾產(chǎn)卵歷期存在顯著差異(F=5.81，df1=3，df2=56，P<0.01)(圖3)。當黃光光照強度為1 Lx和100 Lx時，產(chǎn)卵歷期分別為10.07±0.91 d和6.93±0.61 d，存在顯著性差異，但與對照組(9.80±0.96 d)無顯著性差異；當黃光光照強度為10 Lx時，產(chǎn)卵歷期為6.13±0.78 d，與對照組存在顯著性差異。

圖3 黃光不同光照強度處理下甜菜夜蛾的產(chǎn)卵期Fig.3 Effect of different yellow light intensity on the oviposition period of Spodoptera exigua

2.4 黃光不同光照強度對甜菜夜蛾卵孵化率的影響

在產(chǎn)卵期的第2、3、4和5天隨機取一塊卵，統(tǒng)計卵的孵化率，總體來看，對照組卵孵化率相對較高，但是與各處理之間并無顯著性差異(表1)。

2.5 黃光不同光照強度對甜菜夜蛾成蟲壽命的影響

不同黃光光照強度處理下，甜菜夜蛾的雌成蟲壽命存在顯著性差異(F=4.83，df1=3，df2=56，P<0.01)(圖4)。當黃光光照強度為1 Lx、10 Lx和100 Lx時，雌成蟲壽命分別為(11.93±1.10 d，13.13±0.98 d和8.53±1.11 d)，且處理間差異不顯著；1 Lx處理與對照組(13.53±1.06 d)相比，差異性不顯著，10和100 Lx處理與對照存在顯著性差異。雄成蟲壽命受黃光光照強度影響不明顯(F=1.26，df1=3，df2=56，P=0.29)，但處理組雄成蟲壽命均低于對照組。

表1 黃光不同光照強度處理下甜菜夜蛾卵的孵化率

圖4 黃光不同光照強度處理下甜菜夜蛾成蟲壽命Fig.4 Effect of different yellow light intensity on the longevity of Spodoptera exigua

3 結(jié)論與討論

光是自然界一種重要的環(huán)境因子，參與調(diào)控著昆蟲的多種行為。光有3種重要的特性：光的波長、偏振和光強。一般在燈光防治害蟲的過程中其影響因素主要是波長，在前期的研究中，我們發(fā)現(xiàn)500～590 nm的黃綠光對蛾類害蟲具有很好的干擾作用，可以起到較好的防治效果 (蔣月麗等, 2008b)。很多昆蟲的成蟲復眼所感受的光照強度范圍幅度很大，具有較強的感光、耐光和對光照強度自調(diào)節(jié)能力，但是，光照強度的強弱會在一定程度上對昆蟲的多種行為活動產(chǎn)生影響,比如,強光或者持續(xù)光照可以抑制蛾類的求偶行為和性信息素合成(Webster and Conner, 1986; Rainaetal., 1991; Kawazuetal., 2011)；50 Lx白光照射處理可以抑制棉鈴蟲雌蛾的求偶行為、性信息素合成及交配行為；0.5 Lx的弱光照射處理可以促進棉鈴蟲雌蛾的求偶行為，并可以促進棉鈴蟲快速完成交配(閆碩等，2014)。本研究結(jié)果表明，黃光光照強度強弱對甜菜夜蛾的產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵歷期等繁殖能力及成蟲壽命均存在不同程度的影響。

本研究中，1 Lx微弱黃光照射處理與黑暗(對照)相比，在產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、卵孵化率及成蟲壽命均無明顯的差異，這與閆碩等(2014)的研究結(jié)論不太相似，閆碩等認為0.5 Lx弱光可以促進棉鈴蟲的求偶行為，這可能與光源的波段(閆碩研究中運用的白光)選擇有一定的關系，也可能在昆蟲的種間存在一定的差異，另外弱光是僅僅促進求偶，是否促進了繁殖后代？還有待于進一步的探討。本研究中，當光照強度達到10 Lx、100 Lx情況下，對其產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵歷期等生殖能力及成蟲壽命均可以產(chǎn)生不同程度的干擾效果，這些與前人的研究結(jié)論是存在一定相似之處的，閆碩等(2014)認為當光照提升到一定強度時，求偶行為減少；一種白燈蛾Spilosomacongrua在低光照強度的光期或延長的暗期持續(xù)求偶(Webster and Conner, 1986)；強光可以抑制煙青蟲的求偶行為，在持續(xù)的光照下求偶行為變得不規(guī)律，求偶率降低(Kamimura and Tatsuki, 1994)。但是，在光照強度達到10 Lx情況下，與100 Lx相比對其產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、卵孵化率及成蟲壽命也均無明顯的影響，這些結(jié)果表明，黃光對甜菜夜蛾成蟲生殖行為及壽命的干擾效果并非是光照強度越強效果越好。然而，黃光更大光照強度及對其他蛾類昆蟲生殖行為的影響，需要更進一步的研究與探討。另外，防蛾燈(黃光燈)光照強度對蛾類昆蟲性信息素釋放的影響在其防治過程中的意義也有待進一步的深入研究。

本研究結(jié)論可以為防蛾燈的近一步優(yōu)化設計及防蛾燈的田間應用提供一定的理論參考，在防蛾燈的應用過程中不用擔心遠距離的微弱黃光會對其生殖產(chǎn)生促進作用，另外，在防蛾燈光照強度設計上，為了節(jié)約成本，不必要使用強度太強的光源。