香梨優斑螟飛行能力的研究

崔笑雄，麻正輝，熊仁次，李志雄，姚永生

(塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

香梨優斑螟EuzopherapyriellaYang隸屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae斑螟亞科Phycitinae優斑螟屬Euzophera，為新疆庫爾勒香梨等林果的重要蛀干蛀果害蟲(楊集昆，1994)，主要寄主有梨、蘋果、棗、無花果、杏、巴旦杏、桃、青楊和新疆楊等(宋美杰等，1994，1998；陸承志等，2003)。香梨優斑螟在被發現之初，只在新疆部分地區的個別梨園危害，現已遍布新疆各個地區的梨園，成為為害梨樹的主要害蟲之一，被害株率最高可達100%(侯世星等，2011)，已對新疆特色香梨產業的健康發展構成嚴重威脅。

目前香梨優斑螟僅分布于我國新疆(楊明祿等，2013)，如烏魯木齊、塔城、博樂、伊寧、昌吉、哈密、吐魯番、庫爾勒和阿克蘇等地，國內其它地區和國外均未見有報道。侯世星等利用CLIMEX模型預測了香梨優斑螟在中國的潛在適生區及其適生度，結果顯示香梨優斑螟在國內適生區主要分布在河北、河南、山東、山西、陜西、寧夏、甘肅、新疆、內蒙、黑龍江、吉林、遼寧、江蘇北部、安徽北部、湖北西北部、云南北部、四川大部分地區以及西藏東部的小部分地區。因此認為香梨優斑螟對中國內地梨、蘋果和紅棗產業具有較高的潛在威脅(侯世星等，2014)。

飛行擴散是昆蟲長期進化過程中對生存環境的適應，保持其種群繁衍的一種生存對策，也是害蟲異地突起致使大面積爆發蟲災的重要原因(Dingleetal.，2007)。昆蟲飛行能力測定是研究昆蟲飛行生物學的基礎(Camposeetal.，2004)，影響昆蟲飛行能力的因素有很多，包括自身生理狀態(如日齡、性別、取食、交配、生殖等)和外界環境因子(溫度、濕度、光照等)(劉莎等，2018)。昆蟲飛行能力測定普遍采用的方法是利用昆蟲飛行磨吊飛(Keesetal.，2017；劉莎等，2018)，準確獲取昆蟲飛行能力參數，明確自身生理狀態和外界環境因子對昆蟲飛行能力的影響，一直是國內外研究的熱點問題(程遐年等，1992；羅禮智等，1999)，對理解害蟲異地致災、擴散蔓延、綜合防治有重要的理論和實踐意義。近年來對蘋果蠹蛾Cydiapomonella、梨小食心蟲Grapholithamolesta、草地螟Loxostegestieticatis和稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis的飛行能力研究較多(Atanovetal.，1991；羅禮智，1991；Peteretal.，1997；潘攀，2013)，未見有關香梨優斑螟飛行能力的研究報道。本文利用昆蟲飛行磨系統，測定了香梨優斑螟成蟲不同日齡、性別、營養狀態、交配狀態對其飛行速度、飛行距離和飛行時間等參數的影響，旨在深入了解香梨優斑螟的飛行生物學，為闡明擴散機制與科學防治提供指導依據。

1 材料與方法

1.1 蟲源及飼養

1.1.1供試蟲源及飼養

在香梨優斑螟越冬代成蟲發生高峰期(4月下旬)，用糖醋液在塔里木大學梨園誘集香梨優斑螟成蟲，選取健康的成蟲帶回實驗室，用蒸餾水沖洗掉體外糖醋等成分，放于濾紙上待其水分散失后轉移至塑料杯中，每天飼喂10%蜂蜜水，產卵后收集卵塊，幼蟲孵化后置于養蟲盒內用人工飼料飼養建立實驗種群。實驗種群幼蟲化蛹后，雌雄分開放入不同的培養皿中，培養皿中放入噴水的濾紙保持濕度。羽化的成蟲，區別雌雄，分別放入不同的養蟲籠(75 cm×75 cm×75 cm)中，貼上標簽注明羽化日期和性別供試驗使用。幼蟲和成蟲飼養條件均為：溫度25±1℃，相對濕度70%±5%，光周期為L ∶D=14 h ∶10 h。

1.2 儀器和用具

儀器設備：昆蟲飛行信息系統(FXMD-24-USB型，佳多科工貿股份有限公司)、智能人工氣候箱(RXZ-280B，寧波江南儀器廠)、加濕器(Bear JSQ-C50X5)、空調(美的)、溫濕度計(HTC-1)、體視顯微鏡(蔡司V20)。

用具：塑料杯、毛筆、2 mL離心管、5 mL離心管、白紙、紗布、密封袋、保鮮膜、一次性手套、衛生紙、剪刀、記號筆、封口膜、鑷子、記號筆、皮筋、剪刀、脫脂棉、502膠粘、泡沫板、大頭針、解剖針、解剖盤、昆蟲針、生理鹽水、75%酒精。

1.3 飛行能力的測定

1.3.1試驗方法

吊飛試驗參考郭江龍等的方法并做部分調整(郭江龍等，2016)，選取健康、能正常飛行的成蟲，裝于離心管內并編號。試蟲稱重后用少量乙醚輕微麻醉，然后放于有凹槽的泡沫板上展翅，用小毛筆輕輕除去胸腹連接處的鱗毛，用自制吊環蘸取少許502膠粘到試蟲胸腹交接處的體壁上，保持吊環與試蟲蟲體垂直，輕輕吹氣使膠快速凝固。粘蟲完畢后，用大頭針連接吊環，按照編號順序插在泡沫板上置于吊飛室，將試蟲按照順序套接于飛行磨吊臂末端，保持吊環垂直于吊臂向下，使試蟲繞飛行磨中心軸在水平方向上做切線旋轉。在電腦飛行磨系統上登記試蟲信息并且設置飛行磨采集終止時間后啟動系統。信息采集卡自動記錄并計算出測試昆蟲的累積飛行時間、累積飛行距離、平均飛行速率、最大飛行速率等參數。吊飛期間保持室內完全黑暗，吊飛室溫度25±1℃，相對濕度70%±5%。

1.3.2不同日齡香梨優斑螟成蟲的飛行能力測定

成蟲羽化后雌、雄分開，分別放入不同養蟲籠中，飼喂10%蜂蜜水，分別選取1、2、3、4、5、6、7、8、9、10日齡健康的未交配(雄蟲和雌蟲)各5～10頭進行測試，連續吊飛14 h。由于吊飛過程中因多種原因造成的成蟲逃脫或不正常飛行而需剔除的個體，實際測得不同日齡雌蟲和雄蟲各5頭的飛行參數值。

1.3.3不同性別齡香梨優斑螟成蟲的飛行能力測定

根據1.3.2測試結果選取飛行能力最佳日齡健康的未交配的雌、雄成蟲，飼喂10%蜂蜜水，雌雄成蟲各取10～15頭分別進行測試，連續吊飛14 h，確保測定獲得雌雄蟲各10頭的飛行參數值，若不滿足，補充測試成蟲，下同。

1.3.4香梨優斑螟成蟲不同營養狀態下的飛行能力測定

根據1.3.2測試結果選取飛行能力最佳日齡健康的未交配的雌、雄成蟲，設置飼喂10%蜂蜜水和清水兩個處理，雌雄各選10～15頭，分別進行測定，連續吊飛14 h。

1.3.5不同交配狀態香梨優斑螟成蟲的飛行能力測定

根據1.3.2測試結果選取飛行能力最佳日齡健康的未交配和已交配的雌、雄成蟲，飼喂10%蜂蜜水，雌雄各選10～15頭，分別進行測定，連續吊飛14 h。香梨優斑螟成蟲多在羽化后2～5日進行交配，選擇羽化后3日齡雌、雄單頭配對，任其自由交配。對尚未產卵的4日齡健康雌蟲和雄蟲進行測試。測試完畢后對雌蟲進行卵巢解剖，通過有無精包來確定雌蟲是否交配。如有精包則為交配雌蟲，與其配對的則為交配雄蟲，反之亦然，剔除未交配個體的測試數據。

1.4 數據處理

采用Excel 2010和統計分析軟件SPSS 20.0對數據進行處理分析。為了分析不同因素(日齡、性別、營養狀態、交配狀態)對香梨優斑螟成蟲飛行能力的影響，使用單因素方差分析法對不同日齡成蟲的飛行參數進行分析，若差異顯著用Duncan’s新復極差法進行多重比較；不同性別、不同營養狀態和不同交配狀態的成蟲的平均飛行時間、平均飛行距離和平均飛行速率均值的差異分析采用t測驗。方差分析前，先對平均飛行時間、平均飛行距離、平均飛行速率的原始數據進行正態性檢驗，如不符合正態分布，則將數據進行平方根轉換后再做統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同日齡香梨優斑螟成蟲的飛行能力

香梨優斑螟成蟲具有一定的飛行能力(見表1)，成蟲最遠的飛行距離可達25.54 km，最長飛行時間可達13.89 h，最大飛行速度可達2.96 km/h。香梨優斑螟成蟲的飛行能力與日齡關系密切，連續14 h吊飛結果表明：不同日齡成蟲的飛行距離(F=11.38，df1=9，df2=90，P<0.01)、飛行時間(F=8.28，df1=9，df2=90，P<0.01)、飛行速度(F=4.28，df1=9，df2=90，P<0.01)均存在極顯著差異。1～4日齡飛行能力逐漸增強，4日齡達到峰值，平均飛行距離14.37±1.35 km，平均飛行時間9.40±0.55 h，平均飛行速度1.59±0.08 km/h。2～5日齡飛行能力相對較強，此后隨成蟲日齡的增加，飛行能力逐漸降低，到10日齡成蟲飛行能力最弱，平均飛行距離5.52±0.84 km，平均飛行時間5.01±0.36 h，平均飛行速度0.79±0.01 km/h。

2.2 不同性別香梨優斑螟成蟲飛行能力

分別測定未交配4日齡香梨優斑螟雌雄成蟲，連續吊飛14 h的飛行能力，結果表明：不同性別成蟲的飛行能力存在一定的差異。雌雄個體間飛行距離間差異顯著(t=2.84，df=18，P<0.05)，飛行時間(t=1.74，df=18，P=0.09)和飛行速度(t=1.25，df=18，P=0.11)差異不顯著。雄蟲的平均飛行距離、飛行時間、飛行速度均大于雌蟲(見圖1)。

2.3 香梨優斑螟成蟲不同營養狀態下飛行能力

分別測定未交配4日齡提供不同營養的香梨優斑螟雌雄成蟲在14 h連續吊飛的飛行能力，結果表明香梨優斑螟成蟲不同營養狀態飛行時間存在顯著差異(t=2.25，df=18，P<0.05)，飛行距離(t=1.45，df=18，P=0.12)和飛行速度(t=1.22，df=18，P=0.13)間差異不顯著。成蟲取食10%蜂蜜水飛行時間、飛行速度、飛行距離均大于取食清水(圖2)。因此，香梨優斑螟成蟲不同營養條件下飛行能力有差異，雌雄成蟲取食補充營養后其飛行能力均有提高。

表1 不同日齡香梨優斑螟成蟲飛行參數

圖1 香梨優斑螟成蟲飛行能力的差異Fig.1 Difference of flight ability between adults of Euzophera pyriella注：圖中標有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Note：Different lower-case letters in the plot indicate significant difference (P<0.05). The same below.

圖2 不同營養狀態下香梨優斑螟成蟲間飛行能力的差異Fig.2 Differences in flight ability between adults of Euzophera pyriella in different nutritional status

圖3 不同交配狀態下香梨優斑螟成蟲間飛行能力的差異Fig.3 Differences in flight ability between adults of Euzophera pyriella in different mating states

2.4 不同交配狀態香梨優斑螟成蟲飛行能力

分別測定4日齡不同交配狀態的香梨優斑螟雌雄成蟲在14 h連續吊飛的飛行能力，經過t檢驗結果表明：不同交配狀態香梨優斑螟成蟲除飛行時間差異不顯著(t=1.13，df=18，P=0.14)外，其余飛行速度(t=2.13，df=18，P<0.05)和飛行距離(t=2.45，df=18，P<0.05)間均存在顯著差異。香梨優斑螟雌雄成蟲交配之后飛行時間、飛行速度、飛行距離均小于未交配的成蟲(圖3)。

3 結論與討論

香梨優斑螟實驗室種群飛行能力的測定結果表明香梨優斑螟具有一定的飛行擴散能力，最遠飛行距離可達25.54 km，最長飛行時間可達13.89 h，最大飛行速度可達2.96 km/h。飛行能力高于蘋果蠹蛾和梨小食心蟲，略低于草地螟和稻縱卷葉螟，遠低于黃地老虎Agrotissegetum、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda、寬脛夜蛾Protoschiniascutosa和甘藍夜蛾Mamestrabrassicae(Atanovetal.，1991；羅禮智，1991；Peteretal.，1997；潘攀，2013；郭江龍等，2016；吳曉等，2016；趙勝園，2018；葛世帥等，2019)。不同日齡香梨優斑螟成蟲的飛行能力有顯著差別，羽化后前幾日齡，隨日齡的增加飛行能力逐漸增強，4日齡到達峰值，具備較強的飛行能力，之后隨日齡的增加飛行能力逐漸下降，10日齡飛行能力最弱。這種飛行能力變化的規律與蘋果蠹蛾、草地螟、草地貪夜蛾、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、黃地老虎、甘藍夜蛾、二點委夜蛾Athetislepigone等昆蟲相似(Atanovetal.，1991；吳孔明等，1996；Peteretal.，1997；鄭作濤等，2014；郭江龍等，2016；吳曉等，2016；葛世帥等，2019)。羽化初期其飛行能力相對較弱，可能與飛行肌未完全發育成熟、幾丁質還未硬化、飛行有關酶活性較低、能源物質積累能力相對較弱等密切相關。隨著生長發育成熟，飛行能力逐漸提高，2～5日齡成蟲飛行能力較強，正好與成蟲進行交配時間相一致，之后成蟲飛行能力逐漸降低，可能與成蟲體內重心轉向生殖，飛行肌和其它飛行器官退化有關(Johnson，1969；Sun，2012)。

不同性別成蟲的飛行能力存在一定差異，雄蟲飛行能力大于雌蟲，且在飛行距離上兩者存在顯著差異。雖然雌雄蟲的飛行時間和飛行速度差異不顯著，但雄蟲飛行時間和飛行速度均大于雌蟲。香梨優斑螟雄蟲飛行能力大于雌蟲，這一研究結果與蘋果蠹蛾、草地貪夜蛾、黃地老虎、綠盲蝽Lyguslucorum、花曲柳窄吉丁Agrilusmarcopoli等不一致(Peteretal.，1997；Luetal.，2007；王輝等，2015；郭江龍等，2016；葛世帥等，2019)。研究表明蘋果蠹蛾、草地貪夜蛾、黃地老虎飛行測定結果表明雌雄蟲的飛行能力無明顯差異(Peteretal.，1997；郭江龍等，2016；葛世帥等，2019)，而綠盲蝽、花曲柳窄吉丁飛行測定結果顯示雌蟲飛行能力大于雄蟲(Luetal.，2007；王輝等，2015)。一般而言，體型較大的昆蟲飛行能力相對較強，香梨優斑螟雄蟲普遍較雌蟲大，其飛行距離遠于雌蟲，而綠盲蝽和花曲柳窄吉丁的雌蟲飛行距離普遍大于雄蟲，這與雌雄生理或形態差異有關。

香梨優斑螟成蟲取食不同營養，飛行能力有一定差異，取食10%蜂蜜水的雌雄成蟲飛行能力均大于對照(僅提供清水取食)，這說明補充營養的香梨優斑螟成蟲飛行能力大于未補充營養，研究結果與草地貪夜蛾、二點委夜蛾、花曲柳窄吉丁、甜菜夜蛾Spodopteraexigua、棉鈴蟲等研究結果一致(Armesetal.，1991；江幸福等，2000；鄭作濤等，2014；王輝等，2015；郭江龍等，2016)。昆蟲的飛行需要消耗大量的能量，成蟲期取食不僅對昆蟲的生殖活動有影響，而且對昆蟲的飛行活動也具有顯著的影響(賈佩華等，1992；吳孔明等，1997；江幸福等，2000；黨志紅等，2017)。研究表明，昆蟲飛行過程中能源物質的消耗高于合成，饑餓會加速昆蟲的飛行向生殖的轉變，飛行能力顯著降低，補充營養后的昆蟲，體內能源物質相對充足，更有利于進行飛行活動。

交配對昆蟲的生殖和飛行能力具有很大的影響。不同交配狀態香梨優斑螟成蟲除飛行時間差異不顯著外，其飛行速度和飛行距離間均存在顯著差異。香梨優斑螟雌雄成蟲交配之后飛行時間、飛行速度、飛行距離均小于未交配，這一研究結果與黃地老虎、棉鈴蟲和粉紋夜蛾Trichoplusiani的研究結果一致(Sharpeetal.，1975；吳孔明，1996；郭江龍等，2016)，與花曲柳窄吉丁研究結果不同，研究表明有些昆蟲交配后飛行能力更強，以利于其尋找寄主植物來產卵(王輝等，2015)，這可能與昆蟲間的種類差異有關。雌蟲一旦完成交配，便會降低飛行能力，尋找合適的寄主和產卵場所。在交配過程中雄蟲向雌蟲體內轉移肽類物質、保幼激素類似物、前列腺素等多種生理效應的物質(華榮勝等，2010)，從而迫使雌蟲將用于飛行的能源物質轉移到生殖方面，導致已交配雌蟲飛行能力下降。同時，雄蟲交配過程中也喪失了大量能源物質，飛行能力也有所下降。此外，交配也會導致飛行肌細胞裂解，裂解產物轉向生殖等方面加以利用(Hanskietal.，2006)。

本研究利用飛行磨于室內對香梨優斑螟實驗種群飛行能力進行了初步探索，明確了不同日齡、性別、營養狀態、交配狀態對成蟲飛行能力的影響，但影響梨優斑螟成蟲飛行能力的因素還包括光照、溫度和濕度等，而外界自然環境復雜多變，昆蟲飛行會受到許多因素的綜合影響，因此，所得結果可能與自然狀態下的飛行能力有一定差異，室外室內相結合，進一步開展更為深入的研究十分必要。