阿爾泰蝠蛾(鱗翅目:蝙蝠蛾科)幼蟲食性的觀察

王 巖，蘭文旭，孫吉舟，敬 波，陳創夫

(1.石河子大學醫學院，新疆維吾爾自治區石河子 832000；2. 新疆阿勒泰地區野生動植物保護辦公室，新疆維吾爾自治區阿勒泰 836500；3. 喀納斯景區管理委員會，新疆維吾爾自治區布爾津 836600；4. 石河子大學動物科技學院，新疆維吾爾自治區石河子 832000；5. 石河子大學畜牧學博士后流動站，新疆維吾爾自治區石河子 832000;6.西部地區高發人獸共患傳染性疾病防治協同創新中心，新疆維吾爾自治區石河子 832000)

阿爾泰蝠蛾HepialusaltaicolaWang，為我國新疆特有昆蟲，僅分布于新疆的阿爾泰山，是新疆蟲草菌Ophiocordycepsgracilis的寄主昆蟲。新疆蟲草，又被稱為新疆細蟲草、細蟲草等，是阿爾泰蝠蛾的幼蟲和蛹被新疆蟲草菌感染后形成的蟲菌復合體，為新疆傳統哈薩克民族藥，具有抑菌、抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、保護肝臟、提高免疫力等作用(黃羅冬等, 2019)。由于其價格昂貴，已陷入越挖越少、越少越挖的惡性循環怪圈；又因為新疆蟲草很少能產生子座，不能像冬蟲夏草那樣通過尋找子座進行定位采挖，所以只能漫無目的地挖尋，需要大面積地翻開草皮，刨開土層，深挖30 cm左右，對植被和生態環境破壞很嚴重。因此，開展人工培育新疆蟲草已是大勢所趨。若要進行新疆蟲草的人工培育，就需要進行阿爾泰蝠蛾的人工繁育，在此過程中，弄清其食性是最為關鍵的一環。

對于阿爾泰蝠蛾幼蟲的食性，趙恒等(1993)認為其食譜與內地蟲草蝠蛾的食譜無甚差別，能取食蓼屬Polygonum、黃芪屬Astragalus、大黃屬Rheum的一些植物。本研究于2014年至2019年對阿爾泰山上阿爾泰蝠蛾幼蟲的食性進行了連續 6年的春、夏、秋三季觀察，發現與前述報道不同，并且與蝠蛾屬其他種幼蟲的食性也差異較大，現將結果報道如下。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗所用阿爾泰蝠蛾幼蟲，均采自新疆阿勒泰地區布爾津縣的阿爾泰山上，海拔為1 000 m至2 000 m范圍內。幼蟲的各種食源植物和飼養土壤，均采自昆蟲棲身的周邊。試驗過程中，昆蟲的盛放容器為塑料桶，桶內徑為35 cm，桶高為30 cm。用于幼蟲人工飼養試驗的胡蘿卜Daucuscarota、馬鈴薯Solanumtuberosum、番薯Ipomoeabatatas、南瓜Cucurbitamoschata等均購自當地農貿市場，用自來水清洗晾干后，埋于土壤中，進行食性觀察試驗。

1.2 方法

采取野外調查、當地試驗和遷地室內飼養相結合的方法進行。

1.2.1野外調查

野外調查參照尹定華等(1995)報道的方法，略有改動。簡述如下，于每年春、夏、秋三季分別進行3次野外調查，每次在禾木或者喀納斯的阿爾泰山上，選取不同海拔、不同坡向、不同坡度、不同植被的樣方200余個，每個樣方為1 m2，刨開土層尋找幼蟲，同時對幼蟲生活周邊的各種植物的地下根(莖)部進行細致觀察。2014年至2019年間，共觀察樣方近4 000個，發現各齡幼蟲近3 000頭(含刨土所致傷殘幼蟲)。若觀察到植物的根(莖)部有蝠蛾幼蟲(或蛹)生活，同時觀察到該植物根(莖)上有被采食的痕跡，并且確認觀察不到其他能采食植物的動物后，進行拍照，然后再采集該種植物用于后續的物種鑒定。隨后，采集周邊的該種植物的根(莖)，連帶幼蟲和當地土壤一起裝入塑料桶(d=35 cm, h=30 cm)中，帶回山上的暫住地，以便進行后續的當地試驗。

1.2.2當地試驗

將前述從阿爾泰蝠蛾幼蟲的野外棲息地所帶回的水桶(含幼蟲、土壤和可疑食源植物)，置于山上的暫住地，模仿野外觀察的土層深度分別埋置植物和幼蟲于塑料桶中，每個桶只放1種植物，靜置5 d后，觀察植物根(莖)部有無新形成的取食痕，以便進一步確定該植物是否為幼蟲的食源植物。

1.2.3遷地室內飼養

將野外采集的阿爾泰蝠蛾幼蟲帶回實驗室后，按照王巖等(2018)所報道的方法進行飼養。幼蟲為單瓶單頭飼養，選擇幼蟲原棲身處的腐殖土為飼養土，將市場上購買新鮮的食材埋置于土中，將飼養瓶置于光照培養箱中(MGC-250P型, 上海, 一恒)，飼養條件為12℃、RH 50%、16L ∶8D，定期觀察食材表面有無取食痕。

2 結果與分析

在阿爾泰上進行的野外調查和當地試驗觀察結果顯示，蝠蛾幼蟲能取食隸屬于毛茛目Ranunculales(4種)的毛茛科Ranunculaceae(3種)和小檗科Berberidaceae(1種)、百合目Liliales(2種)的百合科Liliaceae(2種)、薔薇目Rosales(1種)的薔薇科Rosaceae(1種)、桃金娘目Myrtales(1種)的柳葉菜科Onagraceae(1種)、無患子目Sapindales(1種)的蕓香科Rutaceae(1種)、桔梗目Campanulales(1種)的菊科Asteraceae(1種)的10種植物的塊根或者鱗(塊)莖(表1; 圖1)。它們分別是新疆芍藥Paeoniasinjiangensis(圖1A)、塊根芍藥(窄葉芍藥)P.anomala、白喉烏頭Aconitumleucostomum(圖1F)、阿爾泰牡丹草Gymnospermiumaltaicum(圖1G)、新疆藜蘆(阿爾泰藜蘆)Veratrumlobelianum(圖1D)、新疆豬牙花Erythroniumsibiricum(圖1E)、阿爾泰羽衣草Alchemillapinguis(圖1I)、柳蘭Chamaenerionangustifolium(圖1B)、新疆白鮮Dictamnusangustifolius(圖1C)、藥用蒲公英Taraxacumofficinale(圖1H)。其中，以新疆芍藥、白喉烏頭、阿爾泰牡丹草、新疆藜蘆、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草、柳蘭、新疆白鮮和藥用蒲公英為主，雖然觀察到在塊根芍藥下有幼蟲生活(n=2)，但數量十分稀少，不足新疆芍藥等植物下的1%(n>2000)，幼蟲的采食痕也很淺，并且明顯瘦弱許多。然而，在新疆芍藥、新疆豬牙花、柳蘭、新疆藜蘆和新疆白鮮下的幼蟲都很肥壯，可能與這些植物的根部的營養豐富有關，尤其是新疆豬牙花，富含淀粉和糖分(生食甜脆)，當地人稱為“別克”，常作為蔬菜像土豆一樣蒸熟后款待客人；在柳蘭的根部，幼蟲時常鉆進其內部進行取食，只留后端部分身體在外(圖1B)。白喉烏頭和新疆藜蘆都是有毒植物，但是阿爾泰蝠蛾幼蟲，卻可以采食自如，尤其是在新疆藜蘆根下的幼蟲，不僅發育正常，還很肥壯，不次于同期生長于新疆芍藥下的幼蟲。在阿爾泰羽衣草、阿爾泰牡丹草和藥用蒲公英下的幼蟲數量雖然比不上前述5種非常喜歡采食的植物(n>800)，但也能正常化蛹(圖1I)。在這10種植物中，新疆芍藥、塊根芍藥、阿爾泰牡丹草、新疆藜蘆、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草和新疆白鮮都是新疆特有種植物，占比為7/10，主要分布在阿爾泰山上。這可能是阿爾泰蝠蛾長期與周圍環境相適應的結果。

圖1 野外觀察到的阿爾泰蝠蛾幼蟲取食的各種植物Fig.1 Field observation of plants eaten by Hepialus altaicola larvae注：A, 新疆芍藥; B, 柳蘭; C, 新疆白鮮; D, 新疆藜蘆; E, 新疆豬牙花; F, 白喉烏頭; G, 阿爾泰牡丹草; H, 藥用蒲公英, 插圖所示為從另一個角度所拍的根部采食痕的放大圖像; I, 阿爾泰羽衣草。長箭頭所指為幼蟲所化的蛹, 短箭頭所指為幼蟲在植物上的取食痕。 Note：A, P. sinjiangensis; B, C. angustifolium; C, D. angustifolius; D, V. lobelianum; E, E. sibiricum; F, A. leucostomum; G, G. altaicum; H, T. officinale, inset shows the enlarged feeding mark in other aspect; I, A. pinguis. Long arrow indicates the pupa transformed from larva. Short arrows indicate the feeding marks on the plants.

在人工飼養的條件下，發現阿爾泰蝠蛾幼蟲喜食傘形目Apiales傘形科Umbelliferae的胡蘿卜和葫蘆目Cucurbitales葫蘆科Cucurbitaceae的南瓜(表1)；南瓜富含糖分，為幼蟲所喜食，但是在土壤中很快就會腐爛變質，與胡蘿卜相比，需增加更換食料的頻次。沒發現茄目Solanales茄科Solanaceae的馬鈴薯和同為茄目旋花科Convolvulaceae的番薯的表面有取食痕跡。

表 1 阿爾泰蝠蛾幼蟲取食的植物

3 結論與討論

野外調查和當地試驗結果顯示，阿爾泰蝠蛾幼蟲能取食分別隸屬于6個目、7個科的新疆芍藥、塊根芍藥、阿爾泰牡丹草、新疆藜蘆、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草、新疆白鮮、白喉烏頭、柳蘭和藥用蒲公英，共計10種植物。其中，前7種是新疆特有種植物，新疆芍藥、新疆豬牙花、柳蘭、新疆藜蘆和新疆白鮮是其非常喜歡食用的植物，新疆芍藥、塊根芍藥、新疆藜蘆、新疆豬牙花、新疆白鮮、白喉烏頭和藥用蒲公英為藥用植物，新疆藜蘆和白喉烏頭還為有毒植物。

但是，阿爾泰蝠蛾卻喜歡取食這2種有毒植物，并能正常生長發育；在當地采樣時，發現牛、羊和馬都不取食這2種植物，以致于經常發現這兩種植物突兀地挺立在草場上。另外，本研究沒有發現阿爾泰蝠蛾取食蓼屬、黃芪屬和大黃屬的一些植物。室內飼養發現阿爾泰蝠蛾幼蟲喜食胡蘿卜和南瓜。據目前作者的文獻檢索發現，尚未有文獻報道阿爾泰牡丹草、新疆豬牙花、阿爾泰羽衣草、新疆白鮮、白喉烏頭和藥用蒲公英是蝠蛾的食源植物。

據以往的文獻報道(沈發榮等,1990; 楊大榮等,1992; 王忠等,1995; 尹定華等,1995; 尹定華等,2004; 張澤錦等,2009; 涂永勤等,2011; 張德利等,2014; 黃雪峰等,2016; 李文佳等,2017)，其他蝠蛾所食的植物(含人工飼喂食材)共計有95種。按照種類由多至少依次有薔薇目18種，其中豆科Fabaceae 13種、薔薇科5種；杜鵑花目Ericales 15種，其中報春花科Primulaceae 2種，杜鵑花科Ericaceae 13種；蓼目Polygonales 13種，全為蓼科Polygonaceae；禾本目Poales 12種，其中禾本科Poaceae 7種，莎草科Cyperaceae 5種；毛茛目7種，全為毛茛科；桔梗目Campanulales 6種，其中菊科5種，桔梗科Campanlaceae 1種；唇形目Lamiales(也稱玄參目Scrophulariales)3種，其中唇形科Lamiaceae 2種，玄參科Scrophulariaceae 1種；十字花目Brassicales 3種，全為十字花科Brnssicaceae；金虎尾目Malpighiales 3種，全為楊柳科Salicaceae；茄目2種，其中茄科1種，旋花科Comolvulecene 1種；百合目2種，全為百合科；傘形目Apiales 2種，全為傘形科Umbelliferae；龍膽目Gentianales 2種，全為龍膽科Gentianaceae；牻牛兒苗目Geraniales 2種，全為牻牛兒草科Geraniaceae；虎耳草目Saxifragales 2種，全為虎耳草科 Saxifragaceae；石竹目Caryophyllales 2種，全為石竹科Caryophyllaceae；澤瀉目Alismatales 1種，為水麥冬科Juncaginaceaes。其中人工食材主要有7種，分別是鮮玉米粒Zeamays、胡蘿卜D.carola、馬鈴薯S.tuberosum、番薯I.batatas、白菜Brassicapekinensis、油菜Brasicacampesris、蘿卜Raphanussativus；但是，在本研究中，發現阿爾泰蝠蛾對胡蘿卜和南瓜較為喜食，對馬鈴薯和番薯沒有啃食現象，這與李文佳等(2017)所報導的其他蝠蛾昆蟲不同。可能與本研究在飼喂這兩種植物之前，沒有對食材進行削皮處理有關。

本研究發現，阿爾泰蝠蛾在野外所取食的植物，與其他蝠蛾沒有相同的種類。李文佳等(2017)報道稱芍藥P.lactiflora是蝠蛾的食物，但是，是哪種蝠蛾的食物，作者在文中沒有明確表明，也未明確列出所對應的參考文獻；況且，該種芍藥在新疆阿爾泰山上沒有分布，因為芍藥屬在新疆只有2個種，一種為新疆芍藥，另一種為塊根芍藥(郭先鋒,2002)。至于前述文獻報導的取食該芍藥的蝠蛾是混淆了的阿爾泰蝠蛾，或者是其他種，還有待進一步核實。除此之外，阿爾泰蝠蛾的野外食用植物與其他蝠蛾沒有隸屬于同一個屬的；隸屬于同一個科的有毛茛科、百合科、薔薇科和菊科，它們分別隸屬于4個不同的目：毛茛目、百合目、薔薇目和桔梗目。阿爾泰蝠蛾所食的小檗科(毛茛目)、柳葉菜科(桃金娘目)和蕓香科(無患子目)的野外食物，也未在其他蝠蛾的食譜上有發現。其他蝠蛾的食物主要集中在豆科(薔薇目)、杜鵑花科(杜鵑花目)、蓼科上(蓼目)，尤其在杜鵑花科(目)上，與阿爾泰蝠蛾的也差別較大。趙恒等(1993)認為阿爾泰蝠蛾為多食性昆蟲，阿爾泰蝠蛾的食物譜與內地蟲草蝠蛾的食物譜無甚差別，它能取食蓼屬、黃芪屬、大黃屬的一些植物；但限于本研究時間和樣方數量，未能發現這些屬內的植物能被阿爾泰蝠蛾幼蟲取食。尤其是珠芽蓼Polygonumviviparum，在阿爾泰山上分布較為廣泛，但是未在其根下發現有幼蟲生活，未發現有采食痕(n>40)。對于禾本科等根系直徑相對細小的植物，限于本研究的觀察能力所限，在野外未能觀察到明顯的采食痕跡，故在本研究中未做詳細觀察統計。至于阿爾泰蝠蛾為何很喜歡采食新疆芍藥，而不太喜歡采食同屬的塊根芍藥，相比較而言，為何在塊根芍藥下的幼蟲體勢瘦弱許多等問題，其原因尚待進一步研究。

該食性觀察結果能夠為阿爾泰蝠蛾幼蟲的人工繁育奠定食料選擇方面的研究基礎，可以為阿爾泰蝠蛾幼蟲的人工飼養和蟲草培育，以及野外阿爾泰蝠蛾幼蟲的采集、生物學觀察、生態環境的保護等方面的工作提供一定的幫助。

致謝：衷心感謝新疆大學逯永滿老師在植物鑒定方面提供的幫助；同時，感謝當地林管站的董利站長等人在采樣工作上給予的大力支持。