中國斑葉蟬族昆蟲地理分布格局聚類分析

陳曉曉，譚 超，苑曉偉，宋月華

(貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴陽 550001)

斑葉蟬族昆蟲隸屬于半翅目頭喙亞目葉蟬科小葉蟬亞科，種類豐富，數量眾多，廣泛分布于世界6大動物地理區，是小葉蟬亞科中最大的一族(宋月華等，2006，2007；王秀爽，2012)。斑葉蟬族昆蟲均為植食性昆蟲，大部分發生在寄主植株上，少數生活在土壤表面和植物根部，食性廣泛，彈跳力強，部分存在寄主轉移現象，不同世代發生于不同植物上，并因種類、氣候、寄主條件等不同，數量也會發生相應的改變，但其遷飛能力弱，適宜做生物地理研究的材料(葛鐘麟，1966；李子忠和汪廉敏，1991；王秀爽等，2012)。迄今為止，在3I(3I Interactive Keys and Taxonomic Databases)分類數據庫中共記錄了斑葉蟬196屬1 874種，主要分布在東洋界有138屬，其次是古北界47屬，熱帶界45屬，新北界15屬，澳洲界12屬，新熱帶界8屬。而我國位于古北界和東洋界，由于氣候類型多樣，昆蟲物種較為豐富，目前記錄了52屬318種。貴州省大部分位于我國東洋界華中區，境內降水豐沛，溫度適宜，植被覆蓋率高，適合斑葉蟬的發生與分化，共記錄了28屬113種，分別占中國已記錄屬、種的53.85%、35.53%。

國內學者對葉蟬科昆蟲的生物地理分布已有研究，分別統計了葉蟬科、蠟蟬總科、沫蟬總科、隱脈葉蟬亞科、殃葉蟬亞科、耳葉蟬亞科、離脈葉蟬亞科、穎蠟蟬科、瓢蠟蟬科等昆蟲在中國記錄分布的種類，分析其地理分布、區系結構以及在動物地理區劃中的歸屬特點，推論了該類昆蟲的區系起源、演化和形成原因(李子忠，1998；王思政等，2000；戴仁懷和李子忠，2002；李子忠和戴仁懷，2003；戴仁懷，2014；李玉建，2009；范志華和戴仁懷，2011；趙正學等，2018a, b)。蔣曉紅、王秀爽和宋月華等分析了鏟頭葉蟬屬Hecalus、小葉蟬族和斑葉蟬族等昆蟲在中國的地理分布中心和區系特點(宋月華等，2006；蔣曉紅和李子忠，2011；Yuanetal., 2014)。由于早期的研究材料采集調查不夠全面，內容主要集中在總科和亞科層次級別，對于小尺度的族、屬、種的分析較少，相關研究未能全面反映當前中國該類群昆蟲的分布情況。因此，本研究結合相關文獻，分別以中國和貴州兩個研究尺度的斑葉蟬族昆蟲地理分布數據為依據，采用MEGA 6.0、SPSS 22.0和ArcGIS 10.2等軟件，對斑葉蟬族昆蟲的分布進行聚類分析，探討中國以及貴州該族昆蟲各分布區形成的先后順序，分析各亞區斑葉蟬分布的相似性，研究當下的分布中心和熱點地區，以期為我國斑葉蟬族昆蟲的生物地理學研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

中國在世界動物地理區劃中橫跨東洋界和古北界，張榮祖根據氣候、地貌等自然環境因子將中國動物地理區劃分為7個區，19個亞區(張榮祖，1991)。貴州在中國動物地理區劃中隸屬于華中區和西南區，李子忠等依據貴州植被覆蓋、地勢高低等自然地理分布特點，把貴州分為5個自然地理省，其中黔西高原中山省劃為西南區，其他四省屬于華中區的西部高原亞區(李子忠和汪廉敏，1991)。本文根據上述地理區劃，基于《中國斑葉蟬和塔葉蟬(半翅目：葉蟬科：小葉蟬亞科)》(宋月華和李子忠，2014)、3I分類數據庫、中國斑葉蟬分類研究的相關文獻以及實地調查研究數據(Song & Li, 2015, 2016; Songetal., 2016; Dmitry & James, 2017; Song & Li, 2017; Songetal., 2017; Songetal., 2018; Caoetal., 2018a, 2018b)，運用Excel軟件建立中國和貴州斑葉蟬族昆蟲地理分布數據庫。

1.2 分析方法

1.2.1柵格分析

根據斑葉蟬族昆蟲在中國與貴州的地理分布統計數據，將每個屬的分布信息導入ArcGIS 10.2軟件中，分別用2°×2°、30′×30′等面積柵格的經緯網格單元將生成的中國和貴州斑葉蟬分布圖層文件進行劃分，疊加分析斑葉蟬族屬級分布點和柵格面。根據輸出結果，將中國斑葉蟬分布密度劃分為5級、貴州斑葉蟬分布密度劃分為4級，得到中國以及貴州的斑葉蟬屬級階元分布密度圖。

1.2.2斑葉蟬族昆蟲分布區的支序分析

特有性簡約分析(PAE)常用于生物地理格局及其特有性分析，是生物地理學研究中普遍采用的方法。研究根據斑葉蟬族的分布數據，構建其在中國和貴州分布的PAE矩陣，分布區有斑葉蟬存在標記為“1”，反之為“0”，并除去只分布在一個區的屬。根據PAE原理，原始分布區可能是生物多樣性最低的地區(劉殿鋒等，2008；王秀爽，2012)，選用昆蟲分布較少的區作為外群。中國斑葉蟬地理分布中，東北區、蒙新區和青藏區內種類分布相對較少，蒙新區和青藏區海拔較高、植被覆蓋少、形成歷史晚，以及部分地區常年低溫等相對惡劣的自然條件以致這兩個區分布種類較少，因此選用東北區作為外群。在貴州斑葉蟬地理分布中，黔西高原中山省種類分布較少，因此選其作為外群。將編輯的矩陣導入MEGA 6.0系統發育分析軟件中進行啟發式搜索，并用1 000次抽樣的自展檢驗值評估其分支的穩定性，得到分布區支序圖。

1.2.3斑葉蟬族昆蟲分布區的聚類分析

根據斑葉蟬族各屬在中國地理亞區以及在貴州自然地理省的分布數據，剔除沒有分布的區和僅在1個區分布的屬，建立PAE矩陣，并導入SPSS 22.0軟件中，用最遠相鄰法，Euclidean距離系數為度量標準，進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 斑葉蟬族昆蟲的地理分布格局

斑葉蟬族昆蟲在中國7個動物地理區中均有分布(圖1和表1)，但在各區分布的物種多樣性卻是不同的，該族昆蟲在中國的分布由南向北、從東至西逐漸減少，在蒙新區和青藏區均分布1屬、東北區2屬、西南區15屬、華北區22屬、華中區30屬、華南區38屬。在各個亞區中，西部山地高原亞區、臺灣亞區、滇南山地亞區中較為豐富，分別有28屬、23屬和20屬分布；青海藏南亞區、長白山地亞區、松遼平原亞區及西部荒漠亞區、天山山地亞區分布稀少，均只分布了1屬；大興安嶺亞區、東部草原亞區及羌塘高原亞區目前無分布記錄。

在確定西部山地高原亞區、臺灣亞區及滇南山地亞區是我國斑葉蟬族現代分布中心的基礎上，用ArcGIS 10.2軟件以2°×2°的經緯網格單元統計中國斑葉蟬族昆蟲的分布數據，并進行空間疊加分析，繪制屬級分布密度成圖(圖2)，推斷我國斑葉蟬族各屬級階元分布多樣性熱點地區。計算結果表明，云南南部的景洪地區、海南地區及臺灣地區斑葉蟬屬的分布均大于10個，屬級階元分布較為豐富；福建漳浦縣、貴州黔南州和黔東南州、湖北東南部、安徽省中部地區在7～9個之間；中南部大多地區均小于5個種，屬的分布多樣性較低；其余地區大部分沒有分布。因此推斷西雙版納地區、海南地區和臺灣地區為斑葉蟬在我國的分布熱點地區。

表1 中國斑葉蟬族昆蟲屬級階元多樣性在動物地理區中的統計

圖1 中國斑葉蟬族昆蟲屬級階元地理分布Fig.1 Geographical distribution of genera of Erythroneurini in China

圖2 中國斑葉蟬族屬級階元分布密度Fig.2 Distribution density of genera of Erythroneurini in China

斑葉蟬族昆蟲在貴州5個自然地理省中均有分布(圖3和表2)，整體上較分散，呈現東多西少、南多北少的分布格局，在華中區較為豐富，在西南區較少，其中黔西高原中山省分布8屬、黔中山原丘陵省9屬、黔北中山峽谷省15屬、黔南低山河谷省15屬、黔東低山丘陵省17屬。

圖3 貴州斑葉蟬族昆蟲屬級階元地理分布Fig.3 Geographical distribution of genera of Erythroneurini in Guizhou

表2 貴州斑葉蟬族昆蟲屬級階元多樣性在動物地理區的統計

在確定貴州斑葉蟬現代分布中心為黔東低山丘陵省、黔北中山峽谷省和黔南低山河谷省的基礎上，用ArcGIS 10.2軟件以30′×30′的經緯網格單元統計貴州斑葉蟬的分布數量，進行空間疊加分析，繪制屬分布密度成圖(圖4)，推斷貴州斑葉蟬族屬級階元分布多樣性熱點地區。計算結果表明，銅仁北部的沿河地區、遵義的務川地區及貴州黔東南州西南的榕江、雷山地區斑葉蟬屬的分布均大于10個，屬級階元較為豐富；畢節大方、貴陽南部、黔南羅甸和黔東南州的西南部地區屬的分布在6～10個之間；其它地區屬的分布均小于5個，屬的分布多樣性較低。因此，推斷銅仁北部的沿河地區、遵義的務川地區及貴州黔東南州的榕江、雷山地區為斑葉蟬在貴州的分布熱點地區。

圖4 貴州斑葉蟬族屬級階元分布密度Fig.4 Distributiondensity of genera of Erythroneurini in Guizhou

2.2 斑葉蟬族昆蟲分布區支序分析

中國斑葉蟬族昆蟲在7個地理分區中的分布可分成4個聚類群(圖5)：第一個聚類群是東北區；第二個聚類群是青藏區和蒙新區；而第三個聚類群僅有西南區一支；華北區、華南區和華中區則組成第四個聚類群。第一個聚類群置于分支圖基部，是斑葉蟬族昆蟲較原始的分布區；第二個聚類群，靠近底部，表明斑葉蟬族昆蟲出現在這個區的時間稍晚于第一個類群，卻早于其他類群；第三個聚類群和第四個聚類群處于支序圖的中上部，說明該族昆蟲出現在這4個分布區的時間較晚，同時表明斑葉蟬族昆蟲在這4個分布區有相對豐富的分布，為斑葉蟬族在我國的現代分布地區。

圖5 中國斑葉蟬族昆蟲地理分布區支序分析(數字表示1 000次自展檢驗的置信度)Fig.5 The cladogram of distributional regions of Erythroneurini from China (The numbers on the nodes correspond to the percentage bootstrap values for 1 000 replicates)

貴州斑葉蟬族昆蟲在5個區劃中的分布可分成3個聚類群(圖6)：第一個聚類群為黔西高原中山省；第二個聚類群為黔中山原丘陵省；黔南低山河谷省、黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省則構成第三個聚類群。由于黔西高原中山省和黔中山原丘陵省置于分支圖基部，表明這兩個區是斑葉蟬族昆蟲較原始的分布區；黔南低山河谷省位于支序圖的中部，斑葉蟬族昆蟲在此區的出現時間晚于黔西高原中山省和黔中山原丘陵省，但早于其他兩區；黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省聚成一支，處于支序圖的頂部，說明該族昆蟲在這兩個區出現的時間較晚，同時表明斑葉蟬族昆蟲在這2個區有比較豐富的分布，為斑葉蟬族在貴州的現代分布地區。

圖6 貴州斑葉蟬族昆蟲地理分布區支序分析(數字表示1 000次自展檢驗的置信度)Fig.6 The cladogram of distributional regions of Erythroneurini from Guizhou (The numbers on the nodes correspond to the percentage bootstrap values for 1 000 replicates)

2.3 斑葉蟬族昆蟲屬級階元聚類分析

將中國斑葉蟬族分布數據進行聚類分析，整體來看(圖7和表3)，在距離系數最大時(25處)，聚類圖分為A、B兩大聚類群。A聚類群歸屬于東洋界，唯有華中區的西部山地高原亞區一支；B聚類群歸屬于東洋界和古北界，包括華北區的2個亞區、華南區的4個亞區、東北區的2個亞區、蒙新區的2個亞區、青藏區的青海藏南亞區、華中區的東部丘陵平原亞區及西南區的西南山地亞區，共13個亞區；A聚類群和B聚類群的平均相關性指數為0.186。在距離系數為11處，聚類圖分為5個小的聚類群：A、B11、B12、B21和B22。B11聚類群屬于古北界，僅包括華北區的黃土高原亞區，B12聚類群屬于古北界和東洋界，包括華中區的東部丘陵平原亞區和華北區的黃淮平原亞區，兩個聚類群之間的平均相關性指數為0.566；B21聚類群屬于東洋界，僅包括臺灣亞區，B22聚類群屬于古北界和東洋界，包括其余9個亞區，兩個聚類群之間的平均相關性指數為0.630。

圖7 斑葉蟬族屬級階元在中國動物地理區劃中的聚類分析Fig.7 Cluster analysis of genera of Erythroneurini in zoogeographic division of China

表3 中國斑葉蟬族各分布亞區聚類分析相似性矩陣

這表明斑葉蟬族昆蟲在中國動物地理區劃的相關性：B21和B22聚類群屬級階元的相似性最高，區間關聯性最強，區內物種交流最為頻繁；B11和B12聚類群屬級階元的相似性次之，華中區和華北區之間的物種交流較多；而A聚類群與其他聚類群的相關性指數最低，其物種交流程度也相應最低。總體上來說，中國斑葉蟬族昆蟲的發生環境與我國動物地理區的特征基本符合。在世界動物地理區中東洋界和古北界的平均相關性指數>0.5，彼此之間的聯系也較為緊密。

將貴州斑葉蟬的分布數據進行聚類分析，斑葉蟬族昆蟲在貴州動物地理區劃的相關性如下(圖8和表4)：黔東低山丘陵省和黔北中山峽谷省的距離系數最小，約為1.5，相關性指數為1；黔中山原丘陵省的距離系數次之，約為16.5；黔南低山河谷省的距離系數最大，為25，與其他分布區的相關性指數均小于0.5。這表明黔東低山丘陵省和黔北中山峽谷省屬級階元的相似性最高，物種交流最為頻繁，分布區之間關聯性最強；而黔南低山河谷省與其他分布區的物種交流程度最低。

圖8 斑葉蟬族屬級階元在貴州動物地理區劃的聚類分析Fig.8 Cluster analysis of the genera of Erythroneurini in the zoogeographic division of Guizhou

表4 貴州斑葉蟬族地理分布區聚類分析相似性矩陣

3 結論與討論

3.1 中國及貴州斑葉蟬昆蟲區系起源和演化

根據斑葉蟬族昆蟲分布支序的初步分析結果，結合地質、氣候演變歷史，對中國及貴州斑葉蟬昆蟲區系起源和演化過程做出以下推測。斑葉蟬族昆蟲在中國的地理分布格局可能經歷了3次大的隔離分化事件，第一次發生在東北區和其他區之間，第二次發生在青藏區、蒙新區與其他區之間，第三次發生在西南區、華北區、華南區、華中區與其他區之間。從世界地理區劃角度分析，古北界、東洋界在我國地域部分屬于勞亞古陸南緣，并處于岡瓦納古陸和勞亞古陸的交接過渡地帶，地質地貌的形成受到板塊運動的影響。地質資料表明，在第三紀晚期，印度板塊與歐亞板塊相撞形成喜馬拉雅山系，各區氣候、水文、地質、生物等自然環境也發生相應變化。到了第四紀更新世，青藏高原逐漸隆起，形成了西北干旱區、東部季風區和青藏高原區，奠定了我國現代地勢地貌環境(宋春青和張振春，1996；梁愛萍，2003)。東北區位于我國高緯度地區，在第四紀時受寒流影響，氣候恒定而低溫，斑葉蟬已經適應該區生存環境，而位于南方地區的其他分區氣候溫暖炎熱，當冰期來臨，氣溫驟降，南方地區的斑葉蟬抵御不住低溫環境，基本滅絕。間冰期時，東北區斑葉蟬向南擴散，其他地區斑葉蟬多樣性逐漸恢復，由此推測東北區的形成較其他區是最早的。更新世后期青藏高原逐漸隆起，海拔隨之升高，導致溫度降低，植被覆蓋減少，大部分斑葉蟬滅絕；間冰期時，少部分斑葉蟬種類向其他鄰近地區遷移擴散，因此青藏區斑葉蟬分布較少。斑葉蟬擴散至東洋界后，由于氣候溫暖濕潤，植被層次復雜而豐富，斑葉蟬發生繁衍也較為迅速，所以東洋界各區是當前斑葉蟬族昆蟲的分布中心。綜上，斑葉蟬區系的起源過程中，可能經歷3次大的隔離分化，并且東北區形成先于青藏區，形成時間在更新世后期之前，青藏區則形成于更新世后期之后。

斑葉蟬族昆蟲在貴州的地理分布格局演化可能經歷2個階段，第一次發生在黔西高原中山省、黔中山原丘陵省；第二次發生在黔南低山河谷省、黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省。貴州地處華南板塊，隨著地殼作用、板塊運動等地質演化活動，晚白堊世燕山造山作用奠定了貴州地質構造的雛形；新生代以后的特提斯碰撞造山，使其發生輕微形變。第四系時根據地質沉積和發育特征，貴州劃分為“威寧區”和“銅仁-興義區”(王智勇，2007；舒良樹，2012)。“威寧區”大多屬于西南山地亞區，包含黔西高原中山省和部分黔中山原丘陵省，海拔高氣溫低，植被覆蓋率低，斑葉蟬分布較少，間冰期時斑葉蟬分布大多由從北方向南方擴散開來，而“威寧區”與北部地區連接較為緊密，斑葉蟬先擴散到黔西高原中山省和黔中山原丘陵省。“銅仁-興義區”位于貴州黔西北之外的其余地區，大部分屬于西部高原亞區，包含黔南低山河谷省、黔北中山峽谷省和黔東低山丘陵省，自然條件較好，氣候溫和，植被層次復雜，斑葉蟬物種分布豐富，可能大多源于黔中山原丘陵省和黃土高原亞區的擴散。

3.2 中國及貴州斑葉蟬昆蟲分布聚類分析

從斑葉蟬族昆蟲分布聚類分析的初步結果和各區的地理環境條件綜合分析，斑葉蟬族昆蟲在中國分布區B2聚類群中，古北界蒙新區的西部荒漠亞區、天山山地亞區，東北區的長白山地亞區、松遼平原亞區，青藏區的青海藏南亞區這5個分布亞區的相似性最高，表明這5個亞區的生態環境相似性高，并區別于其他亞區。這5個亞區受自然條件的制約和人類活動的影響，地勢險峻，氣候高寒，植被單一，不適于斑葉蟬的生存繁殖，因此斑葉蟬分布較少。東洋界西南區的西南山地亞區鄰近青海藏南亞區，在地理上與其具有一定相似性，并且該區是橫斷山脈的一部分，由于地勢高低不同，區內氣候東西差異明顯，南北差異較小，雨水豐沛，植被豐富，斑葉蟬集中分布于四川西南部和云南北部，并向青海藏南亞區擴散。華南區的滇南山地亞區緊鄰西南山地亞區，處于云南省南部，氣候溫暖濕潤，多為雨林氣候，植被層次復雜，適合斑葉蟬的生存，兩個亞區分布的斑葉蟬物種比較相似，但滇南山地亞區比西南山地亞區更為豐富。閩廣沿海亞區和海南亞區位于中國南部沿海地區，受季風氣候的影響，常年高溫多雨，植被生長茂盛，利于斑葉蟬的發生繁衍，兩個亞區相似性高。臺灣亞區生存環境與這兩個亞區相似，但臺灣海峽隔斷了物種間的交流，因此臺灣亞區與其他亞區相似性較低。在中國分布區B1聚類群中，古北界華北區的黃淮平原亞區與東洋界華中區的東部丘陵平原亞區相接，兩個亞區之間無天然屏障的阻隔和人類活動的影響，斑葉蟬分布種類豐富，相似性較高，分布在東部丘陵平原亞區的斑葉蟬可向北擴散。華北區的黃土高原亞區東與黃淮平原亞區相鄰，南與西部山地高原亞區銜接，與兩區間無明顯天然屏障阻隔，該亞區分布的斑葉蟬可能由其他兩個亞區擴散而來。A聚類群中東洋界華中區的西部高原亞區獨為一支，該亞區植被生長茂盛，雨水充足，氣溫適宜，人類干擾少，生存條件較為優越，適合斑葉蟬的生存與繁衍，并且該亞區與其他6個斑葉蟬分布豐富的亞區相接，斑葉蟬分布也可能由這6個亞區擴散而來，所以西部高原亞區斑葉蟬分布最豐富。

斑葉蟬族昆蟲在貴州分布中，黔東低山丘陵省和黔北中山峽谷省相似性最高，表明這2個亞區的生態環境相似性高，氣溫都較為炎熱，降水充沛，植被覆蓋豐富，較適于斑葉蟬的生存繁殖。黔西高原中山省與黔北中山峽谷省雖然也相接，兩區具有一定相似性，但其生存環境相對惡劣，石漠化程度高，海拔高氣溫低，斑葉蟬分布最少，在該區域有分布的斑葉蟬可能由西南山地亞區擴散而來。黔中山原丘陵省與其他4個區相接，斑葉蟬分布可能源于黔西高原中山省的擴散，由于受人類活動干擾較大，斑葉蟬分布較少。黔南低山河谷省形狀較為狹長，大部分與黔中山原丘陵省接壤，自然條件比較優越，有利于斑葉蟬發生與分化，物種分布較豐富。

3.3 中國及貴州斑葉蟬族昆蟲分布格局的形成原因

結合斑葉蟬族昆蟲現代分布中心和熱點中心等現有數據結果進行分析，該類昆蟲在中國的現代分布格局是南部富于北部，東洋界多于古北界。這可能是由地球歷史上的氣候變化、當前氣候條件以及植被覆蓋等生態環境共同作用的結果。第四季冰期導致的氣候變化對昆蟲的分布格局產生很大的影響，降溫事件中北方先于南方，在北方地區的氣溫驟降期間，東北區、華北區和蒙新區的多數斑葉蟬物種滅絕，為尋找庇護，斑葉蟬向南遷移(王開發，1990；王秀爽等，2012)。當前的氣候條件也起到至關重要的作用，中國南方地區多屬于東洋界，而東洋界位于熱帶和亞熱帶地帶，氣候溫暖濕潤，多為高山和熱帶雨林地區，人煙稀少，人類活動對生態環境的干擾少，植被生長茂盛，生態環境相對穩定，尤其是華南區和華中區自然條件更為優越，斑葉蟬寄主植物和食物較為豐富，這些都為斑葉蟬的發生繁衍提供了良好的棲息場所。因此，斑葉蟬在南方地區的物種多樣性相對較高，物種交流擴散頻繁，并且形成了我國斑葉蟬族昆蟲的現代分布中心和分化中心。北方氣候干燥，植被覆蓋率較低，墾殖率較高，生態環境較惡劣，寄主植物和食物稀少而單一。其中東北區氣候寒冷，人類活動頻繁，蒙新區和青藏區地貌多為草原和荒漠類型，所以斑葉蟬現代分布種類較少，大多分布在華北區。此外，我國西南地區的斑葉蟬種類與越南、緬甸和印度等葉蟬分布豐富的東洋界、熱帶界國家葉蟬物種間有直接或間接交流，而北方與俄羅斯、哈薩克斯坦等葉蟬分布較少的古北界國家接壤，物種間交流較少。

斑葉蟬族昆蟲在貴州的分布與氣候、植被覆蓋、地貌地勢等自然環境密不可分，呈現東多西少、南多北少的分布格局。黔南低山河谷省和黔東低山丘陵省海拔較低，氣候條件較好，溫度適宜，降雨充沛，植被覆蓋率高且類型豐富，良好的生存環境促進了斑葉蟬的發生與進化，這兩個分布區中斑葉蟬物種最為豐富。黔中山原丘陵省和黔北中山峽谷省海拔略高,自然環境也較適宜斑葉蟬的發生與繁衍，種類亦較豐富。黔西高原中山省海拔較高，平均氣溫較低，地勢險峻，生存環境相對惡劣，斑葉蟬種類分布最少。該分布格局基本與貴州的自然環境條件相吻合，且與生物分布規律相一致。

地理分布格局分析、支序分析、聚類分析和地理環境影響因子分析等生物地理學研究結果，一直受到生物地理學學者的關注，本文研究結果只能作為斑葉蟬族昆蟲生物地理相關研究的參考，希望以后在采集數據更為豐富的基礎上，能夠從不同的研究角度對目前的結果進行比較、檢驗和修正。