圖解“基因的選擇性表達”

黃建華 （南通大學附屬中學 江蘇南通 226019）

人教版高中生物學教材必修1“細胞分化”一節，涉及基因的選擇性表達。關于細胞分化的原因，教材中是這樣表述的：“在個體發育過程中，不同細胞中遺傳信息執行情況不同”。遺傳信息執行情況不同的本質就是基因的選擇性表達。教材對遺傳信息執行情況不同的闡述很有限，往往導致教師對這一知識點的教學也不是很深入。本文以具體實例圖全視角解讀基因的選擇性表達，可作為教材知識的拓展和延伸。

1 “奢侈”基因才進行選擇性表達

細胞中的基因很多，根據表達過程有無選擇性，可將基因分為“管家”基因和“奢侈”基因。“管家”基因是指每個細胞都需要表達的基因，其表達產物是維持基本生命活動，例如呼吸酶基因等。“奢侈”基因是在特定細胞中表達的基因，表達具有選擇性，控制細胞的分化，例如血紅蛋白基因只在紅細胞中表達，肌球蛋白基因只在肌細胞中表達，胰島素基因只在胰島B 細胞中表達（圖1）。

圖1 血紅蛋白基因、肌球蛋白基因、胰島素基因的選擇性表達

2 基因選擇性表達的機理

基因表達過程受到多水平的調控，包括轉錄前調控、轉錄調控、轉錄后調控、翻譯調控和翻譯后調控，每一水平的調控都會實現基因的選擇性表達［1］，不同水平的調控如圖2。

圖2 基因選擇性表達的多水平調控［1］

本文通過具體實例圖闡述不同水平調控下的基因的選擇性表達。

2.1 轉錄前調控 不同淋巴細胞受體分子的差異是通過轉錄前調控實現的，DNA 不同片段編碼受體結構的不同部位，C 編碼恒定區、J 編碼連接區、D 編碼多樣性區和V 編碼可變區，轉錄前這些片段通過選擇性重排實現不同方式的組合［2］，再表達產生不同的受體基因，增加受體的種類（圖3）。當然，嚴格地說DNA 重排造成了基因的變化，“選擇性”在“表達”之前。

圖3 DNA 的選擇性重排導致淋巴細胞受體分子的差異［2］

2.2 轉錄調控 人的血紅蛋白是由11 號和16號染色體上基因（α、β、γ、ε、ζ 基因）編碼的4 條肽鏈組成。在不同發育時期，血紅蛋白分子的組成不同，這是因為在不同發育時期，啟動子的甲基化（甲基化的啟動子不能啟動基因的轉錄）調控基因的表達實現的［3］，機理如圖4。

圖4 基因的選擇性轉錄導致血紅蛋白分子的差異

2.3 轉錄后調控 同一基因轉錄出的前體RNA通過選擇性拼接產生不同的成熟mRNA，不同的成熟mRNA 翻譯產生不同的蛋白質。例如α-原肌球蛋白基因轉錄的前體RNA 在不同組織細胞中的拼接方式不同，產生了不同的成熟mRNA，翻譯產生不同的蛋白質（圖5）［4］。

圖5 mRNA 的選擇性拼接導致原肌球蛋白分子的差異［4］

2.4 翻譯調控 細胞中的某些小RNA（miRNA）能與某些mRNA 配對，從而調控翻譯過程，例如線蟲的早期發育過程中，Lin-4基因編碼的miRNA 與Lin-14基因編碼的mRNA 的3′-UTR 不 完全互補配對,下調Lin-14的翻譯［5］（圖6）。

圖6 miRNA 與mRNA 的選擇性配對下調Lin-14 蛋白的表達［5］

2.5 翻譯后調控 翻譯產生的阿黑皮素原在不同組織細胞中加工后的產物不同，在腦垂體前葉加工為促腎上腺素和β-促脂解素，在腦垂體中葉中，先加工為促腎上腺素和β-促脂解素，然后再加工為γ-促黑激素、α-促黑激素、類促腎上腺皮質素垂體中葉肽、γ-促脂解素和β-內啡肽［6］。機理如圖7。

圖7 阿黑皮素原的選擇性加工導致產物的不同

以上列舉了每個水平調控奢侈基因選擇性表達的一則實例，通過不同水平的調控實現了不同時間、不同空間奢侈基因的選擇性表達，調控生物的生長、發育過程。每個水平還可通過其他的機理實現基因的選擇性表達，這樣的實例還有很多，本文不一一列舉。人類已經將基因的選擇性表達應用于農業生產和基因治療等諸多方面，通過有目的地促進或抑制某些基因的表達，從而達到人類的某種愿望，為人類服務。本文列舉的實例可作為一線教師拓展基因選擇性表達的教學素材，通過這些實例的介紹可加深學生對基因選擇性表達的理解，提高教學效益。