玉米灌漿期干旱脅迫對產量性狀及生理生化的影響

李嬌 韓鵬 穆云森 劉新月 王亞飛 段會軍

摘要：為探究干旱脅迫對玉米不同品種產量性狀及生理生化指標的影響。選取華農887、極峰2號、先玉335、先玉1266、MC812等5個不同抗旱性的玉米雜交種為材料，采用隨機區組設計，在吐絲散粉后對試驗組進行干旱脅迫處理。結果表明，在灌漿期干旱條件下，5個玉米雜交種的穗行數、禿尖長變化不大，但行粒數、百粒質量受干旱影響達到了顯著水平;玉米的POD活性、SOD活性、MDA含量提高，其中耐旱性好的玉米品種的POD活性、SOD活性變化幅度大于耐旱性中等和耐旱性差的玉米品種，耐旱性差的玉米品種的MDA含量變化幅度大于較為耐旱品種。該結果為玉米抗旱機制的深入研究及抗旱性品種的鑒定等工作提供了科學依據。

關鍵詞：玉米;產量;灌漿期;干旱脅迫;產量性狀;生理生化;影響

中圖分類號： S513.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）18-0107-04

收稿日期：2019-10-23

基金項目：國家重點研發計劃（編號：C2017YFD0300901）

作者簡介：李?嬌（1996—），女，河北石家莊人，碩士研究生，主要從事作物分子設計育種研究。E-mail：lj337871790219@163.com。

通信作者：段會軍，博士，教授，主要從事作物遺傳資源研究與利用。E-mail：hjduan@hebau.edu.cn。

玉米是我國重要的谷類作物，目前已成為我國種植面積最大的作物，其發展規模影響我國糧食供求形勢，決定畜牧業和玉米加工業的發展[1]。干旱脅迫常會影響玉米的生長發育，并造成玉米嚴重減產。我國干旱、半干旱地區的面積約占全國土地總面積的50%[2]。近幾年來，由于氣候變化，旱害頻繁發生，干旱已成為威脅玉米產量最主要的非生物約束因素[3-5]。灌漿期是玉米產量形成的關鍵時期，田間土壤持水量不宜低于65%，如果干旱缺水，則不利于玉米灌漿，從而降低粒質量，造成產量下降。此外，玉米灌漿期時干旱使其體內產生過多的O2，這也是干旱對玉米產生傷害的重要原因。干旱脅迫下，玉米體內過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性以及丙二醛（MDA）含量變化可以減小干旱對玉米造成的影響[6]。因此，研究干旱脅迫對玉米灌漿期產量和生理生化指標的影響尤為重要。面對日益嚴峻的干旱形勢，了解作物的抗旱性，對于選擇抗旱性品種、解決干旱脅迫問題具有重要作用[7-9]。近年來，農業科研工作者在這個領域做出了不懈努力并取得了一些進展[10-15]。但大多研究是關于玉米苗期、拔節期及抽雄吐絲期干旱脅迫對玉米產量性狀及生理生化的影響。如崔震海等通過盆栽試驗對玉米的研究表明，苗期干旱使玉米產量隨干旱程度的加大而遞減[14]。郭金生等研究發現，在拔節期和抽雄期，玉米自交系POD活性與產量關聯度較大，且關聯度表現為抽雄期大于拔節期[15]。但是，在玉米灌漿期干旱脅迫對玉米產量性狀和生理生化指標的研究報道較少。

本試驗根據不同品種的玉米在灌漿期干旱處理后的穗行數、行粒數、禿尖長、百粒質量等產量性狀和POD活性、SOD活性、MDA含量等生理生化指標的變化規律，探討玉米抗旱性與其產量性狀和生理生化指標的關系，比較品種間的差異，以期為玉米抗旱機制的深入研究及抗旱鑒定等工作提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

MC812、華農887、極峰2號、先玉335、先玉1266等玉米品種均由河北農業大學農學院玉米改良中心提供，2018年6月25日播種于土壤肥力適宜的河北農業大學清苑試驗站全自動防雨棚（38°79′N，115°56′E）內。

1.2?試驗設計

試驗采用完全隨機區組設計，種植密度為 60 000株/hm2，設置干旱脅迫組和對照組。處理在5 m×5 m的抗旱池中進行，行距為60 cm，株距為28 cm，每個品種種植3行，3次重復。前期正常灌溉，在孕穗期進行套袋，吐絲散粉期完成嚴格的自交授粉。吐絲散粉完成后13 d，開始對試驗組進行干旱脅迫處理，處理后9 d對植株葉片進行取樣，液氮速凍，-80 ℃儲存，用于測定生理指標。

1.3?測定指標與方法

1.3.1?產量性狀的測定?在玉米收獲期，每個品種選取中間行進行收獲并測定其穗行數、行粒數、禿尖長、百粒質量等，并計算平均值。

1.3.2?生理生化指標的測定?（1）材料預處理。將材料提前清理干凈，用吸水紙吸干水分，用精密天平取0.5 g，置于10 mL的離心管中，設置3次重復。冰浴研磨，液氮速凍。先加入1 mL pH值為78的磷酸緩沖液，研磨至無粗纖維，再加1 mL研至均勻，倒入離心管中;然后再用3 mL pH值為7.8的磷酸緩沖液分次清洗研缽，清洗后將剩余部分倒入離心管等待離心，將離心機的條件設置為 10 000 r/min、2～4 ℃;放置離心管時注意保持平衡，離心后20 min用移液管移取上清液。（2）POD活性的測定。采用愈創木酚法分析玉米葉片的POD活性。（3）SOD活性的測定。采用氮藍四唑（NBT）光還原法分析玉米葉片的SOD活性。（4）MDA含量的測定。采用硫代巴比妥酸法測定玉米葉片的MDA含量。POD活性、SOD活性和MDA含量的測定參照霍秀愛的方法[16]。

1.4?數據處理

本試驗采用Microsoft Excel 2013和SPSS 22.0軟件對試驗數據進行分析。

2?結果與分析

2.1?干旱脅迫對不同玉米品種產量性狀的影響

由表1可知，干旱脅迫對5個玉米雜交種穗行數、行粒數、百粒質量、禿尖長等均有影響。經干旱脅迫處理后，同一玉米品種穗行數、行粒數下降，禿尖程度加重。方差分析結果（表2）顯示，干旱脅迫處理（D）的同一玉米品種穗行數、禿尖長與對照（CK）相比差異不顯著，干旱脅迫處理的行粒數與百粒質量與對照相比禿尖長差異顯著。

2.2?干旱脅迫對不同玉米品種產量的影響

由圖1可知，干旱脅迫處理后不同玉米品種的產量均下降，低于對照，且同一玉米品種處理前后產量差異顯著。5個玉米雜交種的干旱脅迫處理與對照相比，華農887的產量降低最少，MC812的產量下降最多。

2.3?干旱脅迫對不同玉米品種生理生化的影響

2.3.1?干旱脅迫對不同玉米品種POD活性的影響

由圖2可知，干旱脅迫處理后不同玉米品種的POD活性均有所提高，且同一玉米品種處理前后差異顯著。5個玉米品種中，華農887的干旱脅迫處理后與對照差異最大。MC812最小。

2.3.2?干旱脅迫對不同玉米品種SOD活性的影響

由圖3可知，同一玉米品種干旱脅迫處理的SOD活性與對照相比差異顯著。其中，華農887干旱脅迫處理后與對照差異最大，先玉335次之，MC812最小。

2.3.3?干旱脅迫對不同玉米品種MDA含量的影響

由圖4可知，與對照相比，干旱脅迫處理后不同玉米品種MDA含量均提高，且同一玉米品種處理前后差異顯著。其中，MC812干旱脅迫處理的MDA含量最高，并且干旱處理后與對照差異最大;華農887對照的MDA含量最大，但干旱脅迫處理與對照差異最小。

3?討論與結論

玉米干旱是造成產量損失的重要因素，越來越多的玉米科研工作者對玉米抗旱性這一因素越來越重視。李葉蓓等研究認為，若玉米灌漿期遭遇干旱會導致葉片早衰，籽粒灌漿受阻，粒質量降低，光合產物積累不足，最終均會導致玉米產量下降[17]。楊歡研究表明，灌漿期高溫和高溫干旱脅迫能顯著降低籽粒穗粒數、百粒質量、鮮籽粒體積、籽粒含水率和產量，玉米籽粒灌漿進程在脅迫條件下受抑制，灌漿期縮短[18]。本試驗結果顯示，玉米灌漿期進行干旱脅迫可使玉米穗行數、行粒數、百粒質量降低，禿尖程度加重，從而導致產量下降。這與李葉蓓等的結果[17-18]高度一致。此外還發現，玉米灌漿期行粒數、百粒質量受干旱影響顯著，穗行數、禿尖長受干旱影響不顯著。5個玉米雜交種中華農887在干旱脅迫處理后產量下降最少，所以該品種最為耐旱;MC812在干旱脅迫處理后產量下降最多，所以該品種耐旱性相對最差。因此為實現玉米高產、穩產，解決玉米灌漿期的干旱問題尤為重要。

在干旱脅迫下，玉米的生長發育會受到嚴重的影響，SOD活性、POD活性、MDA含量與玉米是否受干旱脅迫密切相關。楊歡研究認為，玉米在灌漿期受干旱脅迫時的抗氧化酶（SOD、POD）活性顯著減弱，而MDA含量升高;在與其他多種因素的共同影響下，玉米體內生理環境保持平衡，從而降低了干旱對玉米植株的影響[18]。由于不同玉米品種的抗旱性不同，所受到的干旱脅迫影響程度也不同，耐旱玉米品種的POD活性、SOD活性變化幅度大于中等耐旱和不耐旱玉米品種，不耐旱玉米品種的MDA含量變化幅度大于耐旱玉米品種。本試驗結果表明，干旱脅迫會提高玉米的POD活性、SOD活性、MDA含量等生理生化活性。其中，5個玉米雜交種中華農887在干旱脅迫下的POD、SOD活性變化幅度最大，MC812經干旱脅迫處理后的MDA含量變化幅度最大，這從生理生化水平上支持了華農887品種抗旱性最好，MC812抗旱性最差，先玉335、先玉1266和極峰2號為耐旱性中等的玉米品種。

綜上所述，本試驗研究了玉米灌漿期干旱對產量性狀及生理生化的影響，研究結果對玉米育種、栽培及抗旱性鑒定具有一定的指導意義。但是，只從產量性狀和生理生化指標研究具有局限性，今后應深入開展玉米抗旱的遺傳特性、分子生物學等研究，進一步探討玉米的抗旱性機制。

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