環境因素對播娘蒿種子萌發的影響

李怡慧，徐瓊，尹夢婕，白霜，羅小勇，李凌緒

（1.青島農業大學植物醫學學院，山東 青島 266109；2.青島大港海關，山東 青島 266000）

播娘蒿（Descurainia sophia）是十字花科播娘蒿屬一年生雜草，適應環境能力強，廣布于中國和北美地區［1-5］。播娘蒿是我國北方地區小麥田主要雜草，山東、河南、河北、陜西、甘肅等省份發生嚴重［6，7］。因其生長迅速、葉片寬大、莖稈粗壯，可造成小麥減產，幅度可達20%［8，9］。

雜草種子萌發受內外因素影響，前者包括種子活力、成熟度、休眠等，后者包括溫度、光照、水分、pH值、鹽度、埋深等［10-13］。前人研究表明，紅光和低溫預處理可以促進播娘蒿種子萌發，而2 cm及以上埋深嚴重抑制其種子萌發［14-16］。但可見光、水分、鹽度、pH值等環境因子對播娘蒿種子萌發的影響尚未見研究。本試驗以播娘蒿種子為材料，研究可見光、水分、鹽度、pH值、溫度等因素對其萌發的影響，以期為其綜合防治提供一定技術依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2017年6月從青島市城陽區（36°19′02″N，120°26′08″E）麥田中采集120株播娘蒿種子，混合后室內晾干、放入紙袋，置于4℃冰箱中備用。

1.2 萌發方法

除埋深試驗外，所有試驗均在9 cm培養皿中進行。在培養皿中放入兩張濾紙，加去離子水或緩沖液5 mL，每皿放入25粒種子，封口后置于光照培養箱培養。每日記錄萌發種子數，第10天時終止，計算萌發率。所有試驗均重復4次。

1.3 不同環境因子對播娘蒿種子萌發的影響試驗

1.3.1 光照試驗 種子在20℃恒溫下萌發，光周期分別為24 h黑暗、12 h光照／12 h黑暗、24 h光照，光照強度為200μmol／（m2·s）（15 000 lx）。

1.3.2 溫度試驗 種子黑暗條件下萌發，設定15／5、20／10、25／15、30／20、35／25℃共5個變溫處理，以24 h為一個溫度周期，高溫和低溫各12 h。

1.3.3 pH值試驗 將pH值設為4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0共7個梯度，種子在20℃全黑暗條件下萌發，以去離子水為對照。pH值4.0溶液用1 mol／L鹽酸和2 mmol／L鄰苯二甲酸氫鉀緩沖液制備；用1 mol／L氫氧化鈉調節2 mmol／L MES緩沖液配制pH 5.0和pH 6.0溶液，調節2 mmol／L HEPES緩沖液獲得pH 7.0和pH 8.0溶液，調節2 mmol／L Tricine緩沖液獲得pH 9.0和pH 10.0溶液［11］。

1.3.4 水勢試驗 將PEG-6000配制成72.5、143.2、192.6、233.0、268.0、299.3、327.9、354.4、379.1 g／L溶液，其滲透壓分別為-0.1、-0.3、-0.5、-0.7、-0.9、-1.1、-1.3、-1.5、-1.7 MPa。種子在全黑暗20℃條件下萌發，以去離子水為對照。

1.3.5 鹽分試驗 將NaCl溶液設為20.0、40.0、80.0、120.0、160.0、200.0、240.0、280.0、320.0、360.0、400.0 mmol／L共10個梯度，種子在全黑暗20℃條件下萌發，以去離子水為對照。1.3.6 埋深試驗 在直徑16 cm、高13 cm的花盆中裝入適量土壤。土壤采自青島農業大學校園，有機質含量為1.7%。盆中播入25粒種子，覆土至0、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0 cm共8個深度，然后移到溫室，保持自然光照。土表處理用紙箱遮蓋，保持黑暗狀態。每24 h觀察1次，記錄萌發種子數量。如種子萌發達到峰值后連續3天沒有新增萌發，則終止試驗。

1.4 數據分析

數據用Microsoft Excel作圖，用SPSS 20.0軟件的ANOVA模塊進行分析，采用鄧肯氏新復極差法對平均值進行比較，顯著性水平為α＝0.05。

2 結果與分析

2.1 光照對播娘蒿種子萌發的影響

圖1顯示，不同光照條件下播娘蒿種子的萌發率均存在顯著差異，黑暗條件下的萌發率為71%，全部或部分光照條件下的萌發率僅為1%～2%，表明可見光嚴重抑制播娘蒿種子的萌發。

圖1 光照對播娘蒿種子萌發的影響

2.2 溫度對播娘蒿種子萌發的影響

圖2顯示，播娘蒿種子萌發速率峰值在2～3天時，第5天各處理基本萌發完畢。種子萌發的適宜溫度范圍是5～25℃，15／5℃變溫條件下萌發率可達85%，20／10℃變溫條件下萌發率最高可達92%，但15／5、20／10、25／15℃三組處理間無顯著差異。高溫不利于播娘蒿種子萌發，30／20℃條件下萌發率顯著下降，35／25℃高溫可完全抑制種子萌發。

2.3 pH值對播娘蒿種子萌發的影響

圖3顯示，播娘蒿種子在pH值4.0～10.0范圍內均可萌發，但隨pH值升高萌發率逐漸下降，pH＝4.0時萌發率最高（76%），且顯著高于其它處理，pH＝10.0時萌發率僅為26%。

圖2 溫度對播娘蒿種子萌發的影響

圖3 pH值對播娘蒿種子萌發的影響

2.4 水勢對播娘蒿種子萌發的影響

圖4顯示，播娘蒿種子的萌發率隨水勢降低而不斷降低，當水勢為-0.7 MPa時，僅有1%的種子可以萌發。

圖4 水勢對播娘蒿種子萌發的影響

2.5 NaCl濃度對播娘蒿種子萌發的影響

播娘蒿種子萌發受鹽分的影響顯著，萌發率隨著NaCl濃度的升高快速下降，濃度為20 mmol／L時萌發率降至9%，超過20 mmol／L時無法萌發（圖5）。

2.6 埋深對播娘蒿種子萌發的影響

播娘蒿種子的萌發率隨埋深增加顯著下降，當種子置于土表時萌發率最高，可達84%，埋深達到1 cm時降低至2%，超過1 cm無法萌發（圖6）。

圖5 NaCl濃度對播娘蒿種子萌發的影響

圖6 埋深對播娘蒿種子萌發的影響

3 討論與結論

播娘蒿種子適宜在黑暗、較低溫度條件下萌發，受鹽分、埋深等因素影響比較明顯，而對pH值和干旱有一定的適應能力。大多數植物種子的萌發需要光照，但蘆筍、沙蔥、曼陀羅等的種子萌發會受到可見光的抑制，光敏色素可能是其內在原因［17-20］。本研究表明，播娘蒿種子的萌發受可見光的嚴重抑制。但Li等［14］的研究表明，紅光可誘導播娘蒿種子的萌發，綠光則抑制其萌發；擬南芥種子萌發則受到綠光的激發［21］。可見播娘蒿種子的光敏色素具有一定的復雜性。自然條件下，播娘蒿種子更適合晚秋或早春時節萌發，此時平均氣溫在13.5～14.8℃［7］，這可能是播娘蒿在北方地區繁盛而在南方少見的原因。較高的水勢和較低的鹽分更利于播娘蒿種子的萌發，這與大多數雜草相同［22-24］。由于種子較小，大多數雜草只能從淺土層中萌發［25］，播娘蒿種子即是如此，土表時萌發率最高，與千金子相似［26］，土地翻耕可有效防治播娘蒿的發生。

綜之，播娘蒿種子萌發對光照非常敏感，可見光可完全抑制其萌發；5～30℃范圍內種子均可萌發，20／10℃變溫條件下萌發率最高；隨著pH值升高，萌發率逐漸下降；種子萌發對干旱有一定的耐受力，但對鹽分非常敏感，當NaCl濃度超過20 mmol／L時，萌發完全被抑制；種子在土壤表層時出苗率最高，埋深超過1 cm不能萌發出苗。