外源6-BA對不同生育時期淹水花生根系生長和莢果產量的影響

李穎，趙繼浩，李金融，錢必長，劉兆新，高芳，楊東清，李向東

（山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018）

0 引言

【研究意義】黃淮海地區是我國重要的花生生產區，該區域屬溫帶大陸性季風氣候，夏季降水量多且集中，易導致農田土壤積水[1-2]，對花生生產造成很大的影響。因此，研究不同生育時期淹水對花生生長發育的影響和栽培調控的作用機制，對花生品種選育、栽培管理等具有重要理論參考意義。【前人研究進展】根系是植物吸收養分的主要器官，也是植物激素等物質合成的器官[3]，其生長分布與功能對地上部植株發育和產量形成有重要調節作用[4-5]。淹水條件下，根系缺氧，其細胞呼吸代謝方式發生轉變，表現為有氧呼吸銳降，無氧呼吸增強[6-7]。前人研究發現植物淹水后根系乳酸脫氫酶（LDH）、乙醇脫氫酶（ADH）活性增加，蘋果酸脫氫酶（MDH）活性降低[8-9]。植物內源激素脫落酸、細胞分裂素等作為植物體內的痕量信號分子，對于調節植物的生長發育過程和環境的應答具有十分重要的意義[10]。淹水環境下葉片 ABA含量會明顯升高，致使氣孔開度減小或關閉[11]，影響作物的光合作用，進而影響干物質積累，最終降低產量[12]。玉米素核苷（ZR）在逆境中起到從地下到地上的信息介質作用[13]。通過對河竹的研究發現，淹水顯著降低了根系ZR含量，提高了ABA含量[14]。6-芐基腺嘌呤（6-BA）是一種人工合成的細胞分裂素。REN等[15]研究發現外源 6-BA增加了淹水脅迫下的夏玉米葉片葉綠素含量，提高了光合性能，延緩了葉片衰老，有效地緩解了澇漬對夏玉米的不利影響。【本研究切入點】淹水脅迫對作物發育影響的研究已有報道，但淹水對不同生育期花生根系生長及 6-BA對淹水的緩解作用尚缺乏深入研究。【擬解決的關鍵問題】本研究選用山花108為材料，研究外源細胞分裂素對不同生育時期淹水脅迫下花生根系干重、根長密度、根系呼吸酶活性及根系內源激素的影響，探討淹水逆境下外源 6-BA對不同生育時期根系生長的調控作用，深入認識激素在淹水逆境下調控根系發育及產量形成的作用機制，為花生生長的化學調控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于 2018—2019年在山東農業大學農學試驗農場和作物生物學國家重點實驗室進行。試驗采用土柱栽培，供試土壤基本養分狀況見表1。

花生品種選用山花 108，種植于直徑 32 cm，高100 cm的PVC管中。每土柱施6.04 g復合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%）。播種前進行灌水沉實，使土柱與大田狀況盡可能一致。2年試驗均于4月27日播種，每柱播3粒種子，出苗后留生長一致的花生2株，9月8日收獲。其他如除草、除蟲等田間管理同一般高產大田。在花生V3、R3、R5、R7[16]4個時期進行淹水處理（水面高于土面3 cm），淹水持續10 d。淹水結束后，每天18：00后葉片噴施15 mg·L-16-BA，用量為250 mL·m-2，連續噴5 d。為使激素能更好地附著于葉片，激素溶液中加入 0.5% Tween-20。試驗設 9個處理組合，分別為正常水分管理（生育期內保持田間持水量60%—70%）（CK）、苗期淹水處理（V3-W）、苗期淹水后噴施6-BA處理（V3-S）、花針期淹水處理（R3-W）、花針期淹水后噴施6-BA處理（R3-S）、結莢期淹水處理（R5-W）、結莢期淹水后噴施6-BA處理（R5-S）、飽果期淹水處理（R7-W）、飽果期淹水后噴施6-BA處理（R7-S），每次取樣3次重復。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 取樣方法 分別在V3時期淹水處理后0、5、10、15、20、60、80、100 d；R3時期淹水處理后0、5、10、15、20、40、60、80 d；R5時期淹水處理后0、5、10、15、20、40 d；R7時期淹水處理后0、5、10、15 d取樣，每次取6柱，分為兩部分，一部分用于測定植株干物質積累和根系形態分析；另一部分用去離子水沖洗，吸水紙吸干后保存于-80℃冰箱中，用于測定根系呼吸酶活性和內源激素含量。

1.2.2 根系形態測定分析和干物質積累測定 采用掃描系統（Epson Perfection V800 Photo）對根系進行掃描。掃描時將根系放入特制的透明托盤內，加入3—5 ml水以避免根系分支的互相纏繞。掃描后采用分析程序（Win Rhizo Pro Vision 5.0 a）對圖像進行分析，得到根系長度，計算根長密度。掃描后的根系在105℃中殺青0.5 h， 65℃烘箱中烘干48 h至恒重后測定植株根系干物質量。

1.2.3 根系無氧呼吸酶活性的測定 選取長 3—5 cm、直徑1.5 mm左右的生長根，稱取0.5 g左右，放入預冷研缽中，加入2 mL pH 6.8的50 mmol·L-1Tris-HCl提取液（含 5 mmol·L-1MgCl2、5 mmol·L-1 β-巰基乙醇、體積分數為15%甘油、l mmol·L-1EDTA、1 mmol·L-1EGTA 和 0.1 mmol·L-1苯甲基磺酰氟），冰浴研磨，于4℃12 000×g離心20 min，上清液即為酶液。

參考WATER等[17]方法測定乙醇脫氫酶（ADH）活性。取 2.85 mL pH 8.0 的 150 mmol·L-1Tris-HCl反應液（含0.3 mmol·L-1NADH）和50 μL酶液混勻，然后加入30 μL 95%乙醇啟動反應，于340 nm處測定吸光度值的變化。

依據 BERGMEGER[18]方法測定乳酸脫氫酶（LDH）活性。取3 mL pH 7.0的0.1 mol·L-1磷酸緩沖液（含 4 μmol·L-1NADH、0.2 mol·L-1丙酮酸），用0.15 mL酶提取液啟動反應，于340 nm處測定吸光度值的變化。

1.2.4 根系有氧呼吸酶活性的測定 選取長 3—5 cm、直徑1.5 mm左右的生長根，稱取0.5 g左右，放入預冷研缽中，加入 2 mL pH 8.0的 50 mmol·L-1Tris-HCl提取液（含 5 mmol·L-1MgCl2、25 mmol·L-1β-巰基乙醇、5 mmol·L-1EDTA），冰浴研磨后，于4℃12 000×g離心20 min，上清液即為酶液。

參照薛應龍[19]的方法測定蘋果酸脫氫酶（MDH）活性。取 880 μL pH 8.0 的 25 mmol·L-1Tris-HCl（含1 mmol·L-1EDTA、0.2 mmol·L-1NADH、20 μL 酶液），用 100 μL的 0.5 mmol·L-1草酰乙酸啟動反應，于340 nm處測定吸光度的變化。

1.2.5 根系內源激素含量測定 采用酶聯免疫法測定根系內源ZR和ABA的含量[20]。液氮研磨樣品成粉末狀，稱取0.2 g，加2 mL樣品提取液（80%甲醇，內含1 mmol·L-1二叔丁基對甲苯酚），并在4℃下保存過夜，10 000×g離心20 min，取上清液。沉淀繼續用1 mL提取液，提取2次，合并上清液。上清液過Sep-Pak C-18固相萃取柱（Waters，USA）。具體步驟是：100%甲醇活化→純水洗柱→上樣→純水沖洗→80%甲醇洗脫。將洗脫液轉入5 mL離心管，氮氣吹干，用 1 mL PBS（0.01 mol·L-1，pH7.4）復溶，然后用ZR和ABA酶聯免疫試劑盒（南京草本源提供）測定ZR和ABA含量。

表1 試驗土壤基本養分狀況Table 1 Soil basic properties in the experimental site

1.2.6 凈光合速率測定 采用Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor Inc，USA）測定主莖倒三葉的凈光合速率（Pn，μmol CO2·m-2·s-1），各處理選取 5 株長勢一致的植株。

1.2.7 SPAD值測定 采用 MultiSpeQ多功能植物測量儀（Photosynp，USA）測定主莖倒三葉SPAD值，測定時每處理選取10個有代表性的葉片。

1.2.8 花生產量測定 收獲時測定單株產量。每處理取10株考察單株結果數，待花生莢果曬干至恒重后測定單株產量。

1.3 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2007與SigmaPlot 12.0進行數據處理與作圖，用DPS10.0統計分析軟件對試驗數據進行分析，差異顯著性檢驗采用LSD法。由于2年趨勢相近，文中數據為2018與2019年數據平均值。

2 結果

2.1 外源6-BA對淹水脅迫下根系生長發育的影響

2.1.1 外源6-BA對淹水脅迫下不同土層根長密度的影響 圖1是不同生育時期淹水結束后5 d的根長密度。可以看出，與CK相比，各生育時期淹水均降低了根長密度，V3時期淹水對根系生長影響最大，表現為20—40 cm土層無根系。與淹水處理相比，淹水后噴施6-BA顯著增加了V3、R3和R5時期的根長密度。2018與2019生長季，V3-S處理0—20 cm土層平均增加了21.75%；R3-S處理20—40 cm土層平均增加了11.35%；R5-S處理40—60 cm土層增加了22.56%。但飽果期淹水后噴施6-BA對根長密度無顯著影響。

圖1 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根長密度的影響Fig. 1 Effects of exogenous 6-BA on root length density in peanut under water-logging stress at different growth stages

圖2 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系干重的影響Fig. 2 Effects of exogenous 6-BA on dry root weight in peanut under water-logging stress at different growth stages

2.1.2 外源6-BA對淹水脅迫下不同土層根系干重的影響 圖2是不同生育時期淹水結束后5 d的根系干重。可以看出，各生育時期淹水均抑制了根系的生長，降低了根系的干重。2018與2019生長季，V3-W處理 20—40 cm土層根系干重為零；而 R3-W 處理40—60 cm土層的根系干重平均降低了39.33%；R5-W處理40—60 cm土層的根系干重平均降低了15.93%。淹水后噴施6-BA后增加了V3-S、R3-S、R5-S處理的根系干重，其中V3-S處理0—20 cm土層根系干重較V3-W處理增加了4.72%，R3-S處理20—40 cm土層根系干重較R3-W處理增加了8.42%。飽果期淹水及噴施6-BA對根系干重無顯著影響。

2.2 外源6-BA對淹水脅迫下根系呼吸酶活性的影響

2.2.1 外源 6-BA對淹水脅迫下根系乙醇脫氫酶（ADH）活性變化的影響 由圖3可以看出，不同生育時期淹水均提高了根系ADH活性。淹水結束后0 d，V3-W、R3-W、R5-W與R7-W 2年較CK平均增加了12.50倍、8.41倍、6.74倍與6.16倍。其中V3-W于淹水結束后0—20 d內逐漸恢復到CK水平；R3-W處理于淹水結束后20—40 d恢復到CK水平；而R5-W處理于淹水結束后40 d逐漸恢復到與CK差異較小。淹水后噴施6-BA增加了根系ADH活性，且以花針期噴施效果最為明顯。

2.2.2 外源 6-BA對淹水脅迫下根系乳酸脫氫酶（LDH）活性變化的影響 由圖4可知，不同生育時期淹水顯著增加了根系 LDH活性。且隨著淹水時期的延后，增加幅度逐漸降低。淹水結束后，V3-W處理2年較CK平均增加了18.99倍，而R7-W處理增加了6.66倍。且V3-W處理于淹水結束后0—20 d內逐漸恢復到CK水平；R5-W處理淹水結束后20—40 d恢復到與CK差異較小。淹水后噴施6-BA緩解了LDH活性的升高，尤其降低了R3-S處理LDH的活性，噴施10 d后，LDH活性比R3-W處理下降了7.40%。

圖3 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系乙醇脫氫酶活性變化的影響Fig. 3 Effects of exogenous 6-BA on ADH activity changes in peanut root under water-logging stress at different growth stages

圖4 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系乳酸脫氫酶活性變化的影響Fig. 4 Effects of exogenous 6-BA on LDH activity changes in peanut root under water-logging stress at different growth stages

圖5 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系蘋果酸脫氫酶活性變化的影響Fig. 5 Effects of exogenous 6-BA on MDH activity changes in peanut root under water-logging stress at different growth stages

2.2.3 外源 6-BA對淹水脅迫下根系蘋果酸脫氫酶（MDH）活性變化的影響 由圖5可知，不同生育時期淹水均降低了根系蘋果酸脫氫酶（MDH）的活性。淹水結束后0 d，V3-W、R3-W、R5-W與R7-W處理2年較CK降低了65.16%、57.15%、49.25%、44.16%。且V3-W于淹水結束后0—20 d內逐漸恢復到CK水平；R3-W在淹水結束后15—20 d恢復到CK水平。淹水后噴施6-BA緩解了MDH活性的下降，在噴施激素10 d后，V3-S處理較 V3-W 處理 2年平均增加了8.94%；R3-S處理增加了8.97%。飽果期淹水后噴施6-BA對MDH活性無顯著影響。

2.3 外源6-BA對淹水脅迫下根源激素變化的影響

2.3.1 外源 6-BA對淹水脅迫下根源 ZR變化的影響隨著生育時期的推進，根系中ZR含量表現為先升后降，在結莢期達到最大（圖6）。淹水結束后，V3-W、R3-W、R5-W與R7-W處理2年平均降低了16.84%、15.61%、15.35%、6.58%。脅迫解除后，V3-W與R3-W處理ZR含量增加并逐漸恢復到CK水平。淹水后噴施6-BA增加了根系ZR含量，增加幅度表現為R3-S＞V3-S＞R5-S＞R7-S，分別較各淹水處理增加了5.47%、4.51%、4.31%、1.78%。

2.3.2 外源6-BA對淹水脅迫下根源ABA變化的影響2018與2019年，根系ABA含量呈現先降后升的趨勢，并于結莢期達到最低值（圖 7）。與CK相比，不同生育時期淹水均增加了根系ABA含量，V3-W處理2年平均增加了 30.84%；R3-W 處理增加了 21.35%；R5-W處理增加了17.21%；R7-W處理增加了11.91%。且V3-W與R3-W處理分別于淹水結束后20—60 d與40—60 d內逐漸恢復到CK水平。淹水后噴施6-BA降低了ABA含量，以R3-S處理噴施效果明顯，2個生長季平均比R3-W處理降低了5.66%。

2.4 花生根系內源激素與根系呼吸酶的關系

由表2相關分析結果表明，根系脫落酸（ABA）含量與乳酸脫氫酶（LDH）活性呈極顯著正相關關系，與乙醇脫氫酶（ADH）、蘋果酸脫氫酶（MDH）活性相關性不顯著。根系玉米素核苷（ZR）含量與蘋果酸脫氫酶（MDH）活性呈極顯著正相關關系，與乙醇脫氫酶（ADH）、乳酸脫氫酶（LDH）活性無顯著性相關關系。

圖6 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系ZR含量變化的影響Fig. 6 Effects of exogenous 6-BA on ZR content changes in peanut root under water-logging stress at different growth stages

圖7 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系ABA含量變化的影響Fig. 7 Effects of exogenous 6-BA on ABA content changes in peanut root under water-logging stress at different growth stages

表2 花生根系內源激素與根系呼吸酶的相關性Table 2 Relationship between photosynthetic parameters and respiratory enzyme in peanut root

2.5 外源6-BA對淹水脅迫下葉片光合特性的影響

2.5.1 外源6-BA對淹水脅迫下葉片凈光合速率（Pn）變化的影響 由圖8可以看出，葉片凈光合速率在花生生育期內呈單峰變化，在結莢期達到最大值。不同生育時期淹水后花生凈光合速率下降。V3-W、R3-W、R5-W 與 R7-W 處理Pn 2年平均降低了 17.98%、19.74%、25.57%與 14.32%。淹水結束后，V3-W 與R3-W 處理凈光合速率逐漸恢復到 CK水平。噴施6-BA后提高了主莖倒三葉的Pn，其中以R3-S處理增加效果顯著，比R3-W處理增加了7.92%。飽果期淹水后噴施6-BA對Pn無顯著影響。

圖8 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生葉片Pn變化的影響Fig. 8 Effects of exogenous 6-BA on Pn changes in peanut leaves under water-logging stress at different growth stages

圖9 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生葉片SPAD值變化的影響Fig. 9 Effects of exogenous 6-BA on the SPAD value of peanut leaves under water-logging stress at different growth stages

2.5.2 外源6-BA對淹水脅迫下葉片SPAD值變化的影響 由圖9可以看出，淹水使花生主莖倒三葉的SPAD值降低。降低幅度表現為 R5-W＞R3-W＞V3-W＞R7-W。噴施6-BA后，SPAD值提高，增加幅度表現為R3-S＞R5-S＞V3-S＞R7-S。淹水結束后0 d，2018與2019生長季R5-W處理SPAD值較CK平均降低了37.05%。噴施6-BA后5 d，R3-S處理較R3-W平均增加了 7.98%。R3-W 與 R3-S處理于脅迫解除后60—80 d逐漸恢復。R5-W與R5-S處理在淹水解除后一直低于CK。而R7-W與R7-S處理SPAD值于淹水結束后15 d內逐漸降低。

2.6 外源6-BA對淹水脅迫下莢果產量的影響

由表3可知，不同生育時期淹水顯著降低了花生的單株結果數、單株產量、出仁率。與CK相比，R5時期淹水減產幅度最大，R5-W處理的單株產量2年度分別降低 30.43%（2018）與 25.75%（2019）。噴施6-BA后，不同生育時期噴施外源6-BA提高了花生單株產量，但增加幅度不同，以花針期噴施增產幅度最大。與R3-W處理相比，R3-S處理的單株產量2年分別提高了 5.68%（2018）與 8.10%（2019），這是由于外源 6-BA顯著提高了單株結果數與雙仁果率。與R7-W處理相比，飽果期噴施6-BA對單株結果數及百果重無顯著影響。

3 討論

3.1 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系呼吸特性的影響

淹水導致可用的O2含量降低，根系從有氧呼吸轉化無氧呼吸，表現為無氧呼吸酶ADH與LDH活性增強[21]，有氧呼吸酶MDH活性降低[22]，從而可以促進乙醇發酵與乳酸發酵，提高NADH的再氧化過程，并維持適當的 ATP水平[23]。僧珊珊等[24]研究發現淹水條件下，與耐澇品種相比，不耐澇玉米品種根系的ADH與LDH活性顯著增加。另外，張鳳等[25]的研究發現，不同生育時期淹水，花生根系的 ADH活性差異顯著。本研究結果表明不同生育時期淹水均抑制了花生根系MDH活性，同時誘導了ADH、LDH活性的上升；不同生育時期相比，苗期酶活性增加幅度最大，表明淹水對根系生育前期的呼吸代謝影響較大。淹水脅迫解除后，ADH、LDH活性逐漸恢復到對照水平。淹水后噴施外源6-BA顯著提高了根系MDH與ADH活性，降低了 LDH活性，且淹水脅迫解除后縮短了恢復期；各生育時期噴施6-BA相比，花針期噴施6-BA處理的ADH與MDH活性變化幅度最大，這表明淹水后施用外源6-BA可改善根系的呼吸作用；而ADH活性的提高可以促進乙醛轉化為乙醇，降低其對根系細胞的毒性，緩解其對植株的傷害[26]。前人研究表明，LDH作為催化乳酸發酵的關鍵酶，其催化產生的乳酸引起胞質酸化是引起植株死亡的主要原因之一[27]。外源 6-BA的施用減緩了其活性的升高，抑制了胞質的酸化程度，降低了根尖細胞的損傷，從而提高了花生的抗澇性。

表3 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生產量及產量構成因素的影響Table 3 Effects of exogenous 6-BA on yield and yield components of peanut under water-logging stress at different growth stages

3.2 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生根系內源激素的影響

ABA和CTK是兩種重要的激素信號物質，在逆境脅迫中具有重要的作用[28]。前人研究發現，在澇漬脅迫下，內源性 ABA含量迅速增加，通過合成第二信使（Ca2+、ROS、NO）來調節氣孔開閉[29]。WANG等[30]發現葉片氣孔關閉不僅僅受 ABA的影響，而是ABA含量增加和 ZR含量下降共同作用的結果。ZR在根中催化合成，通過木質部轉運到枝條中以協調氣孔開閉[31]。本研究發現各生育時期淹水均增加了花生根系中ABA的含量，降低了ZR的含量。這是由于淹水促進了細胞分裂素氧化酶基因的表達，提高了氧化酶活性，不利于ZR積累[32]。前人研究發現，ABA通過延緩細胞伸長來抑制根系的生長，而此過程的實現需要抑制 CTK信號的轉導[33]。本研究發現，不同生育時期淹水抑制了根系生長，降低了根系長度。ABA抑制根的生長與NADPH氧化酶的活化和ROS的積累有關[34]。脅迫后噴施外源細胞分裂素可以提高內源CTK的含量[35]。劉敬然等認為外源6-BA可以顯著提高棉花CTK含量，降低ABA含量[36]。本研究發現，淹水后噴施6-BA降低了根系ABA含量，提高了ZR含量。與淹水處理相比，淹水后噴施 6-BA增加了根系長度，提高了根系干重，表明外源 6-BA一方面降低了內源 ABA對根細胞伸長的抑制作用，促進根系的生長；另一方面提高了葉片的光合速率，促進了光合產物向根系的轉運，進而提高根系生物量。研究發現，缺氧條件下低能量信號傳導與植物激素信號傳導途徑密切相關[37]。而淹水缺氧條件下，根系產生ATP的主要機制為糖酵解與發酵。本試驗相關性分析表明，ABA含量與LDH活性呈極顯著正相關關系，ZR含量與 MDH活性呈極顯著正相關關系，這表明內源 ZR和 ABA含量變化在根系呼吸中起重要作用。噴施外源細胞分裂素通過調節內源ZR、ABA含量，進而調控LDH和MDH活性。

3.3 外源6-BA對不同生育時期淹水脅迫下花生產量及其構成因素的影響

淹水影響葉片的光合作用，光合同化生產能力減弱，進而導致干物質積累量減少，影響籽粒充實，最終導致產量下降[38-39]。前人研究表明，淹水后小麥旗葉的葉綠素含量顯著下降[40]。葉綠素是植物葉片光合作用的物質基礎，其含量高低能反映植物的生長狀況和葉片的光合能力。本研究表明，不同生育時期淹水后主莖倒三葉的 SPAD值顯著降低（圖9），分析原因為淹水脅迫影響了花生的呼吸代謝，細胞內積累較多的有害物質（氧自由基、乙醛、乳酸等），破壞了葉綠體的結構，加速了葉綠體的分解，最終導致葉綠素含量下降[41-42]。花生淹水后地上部葉片光合速率顯著降低（圖8），進而影響花生的干物質積累與分配，降低了花生的單株結果數與百果重，最終降低花生產量。本研究結果表明，R5時期淹水顯著降低了花生的單株結果數，單株產量2年平均降低29.58%。研究發現澇后噴施6-BA能夠提高作物的葉面積指數[15]，增加葉綠素含量[43]，從而提高作物光合生產能力，最終提高產量。本研究表明，淹水后噴施6-BA可顯著提高花生單株產量，且以R3時期處理效果顯著，產量比淹水處理平均提高6.89%，這表明6-BA對花生花針期淹水的調控效應最明顯。

4 結論

淹水通過增加根系內源ABA含量，降低ZR含量，一方面降低了根系MDH活性，提高了根系ADH與LDH活性；另一方面降低了葉片的葉綠素含量與光合速率，減少了光合產物的積累，產量降低。淹水后噴施外源6-BA降低了根系內源ABA含量，提高了ZR含量，一方面提高了根系ADH、MDH活性，降低了LDH活性，改善根系的呼吸性能，促進根系生長；另一方面提高了葉片葉綠素含量和光合速率，促進干物質的積累與分配，提高了單株結果數與單株產量，且不同生育時期相比，花針期噴施單株產量增加效果明顯。