深圳福田紅樹林大型底棲動物多樣性研究

鄭梓瓊 唐以杰* 戚詩婷 呂紫微 黃煜 辛琨

(1 廣東第二師范學院，廣東 廣州 510303；2 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520)

深圳福田紅樹林是我國重要的濕地之一，地處深圳灣東北部，與香港米埔紅樹林保護區僅相隔一條河。該保護區是東半球國際候鳥通道上重要的“加油站”，每年有10 萬多只候鳥在此停歇覓食。紅樹林區豐度較高的腺帶刺沙蠶和莫頓長尾蝦等大型底棲動物能為候鳥提供充足的食料，由此也能吸引更多的鳥類取食。大型底棲動物的多樣性和豐度變化對紅樹林生態系統生境有較好的指示意義。福田紅樹林大型底棲動物多樣性研究自2010 年以后未見報道(周福芳等, 2012)，故作者在2019 年對福田紅樹林保護區大型底棲動物進行周年采樣，利用PRIMER 軟件進行群落物種多樣性分析，并同歷史文獻數據比較，以了解深圳福田紅樹林生境的變化。

1 材料與方法

1.1 采樣點與采樣方法

根據福田紅樹林濕地灘涂特點，在觀鳥屋等處共設置4 個站點，每個站點設置高潮帶、中潮帶和低潮帶3 個采樣點：(1)觀鳥屋(高潮帶G1、中潮帶G2、低潮帶G3)；(2)鳳塘河(高潮帶F1、中潮帶F2、低潮帶F3)；(3)沙咀(高潮帶S1、中潮帶S2、低潮帶S3）；(4)2號基圍魚塘設置一個采樣點(J)(圖1)。2019 年1—11 月對林區大型底棲動物進行春夏秋冬周年采樣。

圖1 福田紅樹林底棲動物的采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites of macrobenthos in Futian mangrove

用25 cm×25 cm 的取樣框進行取樣，各采樣點分別取樣4 次。先采集框內表面的大型底棲動物標本，然后挖取樣框內30 cm 深的底泥，所采泥樣用0.5 mm 的篩網進行淘洗。所獲大型底棲動物標本及殘渣按采樣地點嚴格區分開來，裝在不同的標本瓶里，用8%福爾馬林溶液現場固定，帶回實驗室分類鑒定。

1.2 底棲動物的鑒定

在實驗室用解剖鏡將底棲動物分檢出，然后計數和稱重，用70%乙醇保存標本。計數時，每個采樣點所得的底棲動物按不同種類準確地統計個體數，在標本已有損壞的情況下，一般只統計頭部，不統計零散的腹部、附肢。在室內稱重樣品時，先將樣品表面的水分吸干，再用電子秤(精度為0.001)分別稱重。最后將所有的樣品均換算成密度(ind/m2)和生物量(g/m2·fw)。

1.3 大型底棲動物數據分析

參考唐以杰等(2012)對物種優勢度指數(Y)、多樣性測度進行分析，公式分別如下：物種優勢度指數(Y)：

(1)和(2)式中，Pi為研究區種i 的個體數占總個體數的比例，fi為種i 在研究區內各站位出現的頻率，當Y＞0.02 時，該種為優勢種；(3)式和(4）式中，S為總種類數，N為總個體數。

2 結果與分析

2.1 底棲生物種類組成及分布

如表1 所示，本次調查共鑒定出72 種底棲動物，其中軟體動物44種，約占總數的61%；其次是甲殼動物，有12 種，約占總數的17%。另采集到環節動物多毛類9 種，魚類4 種，昆蟲幼蟲3 種。

圖2 各采樣點大型底棲動物種類數Fig.2 Species of macrobenthos at sampling sites

表1 各采樣點底棲動物種類Table 1 Macrobenthos species at each sampling site

備注：*表示該采樣點被檢測到

表2 各采樣點大型底棲動物優勢種及優勢度Table 2 Dominant species and dominance of macrobenthos at each sampling site

由圖2 可知，各站點底棲動物種類數在14 ～35種之間，其中，觀鳥亭高、中、低潮帶種類數分別為14、28、34 種；鳳塘河高、中、低潮帶種類數分別為20、28、35 種；沙咀高、中、低潮帶種類數分別為27、28、21 種。可見，觀鳥亭高潮帶采樣點種類數最少，鳳塘河低潮帶采樣點種類數最多。觀鳥亭和鳳塘河的高潮帶底棲動物種類數要比中潮帶和低潮帶要少，而沙咀低潮帶底棲動物種類數要比中潮帶和高潮帶要少。總體來講，腹足類種類數在各個采樣點相對較多，共有8 ～18 種，占各站點底棲動物種類數的39.29% ～57.14%；其次是甲殼類和多毛類，分別為3 ～7 種和2 ～6種，分別占各站點底棲動物種類數的14.29% ～25.00% 和10.71% ～28.57%；其他類群種類數相對較少，種類數為0 ～5種，占各站點底棲動物種類數的0 ～16.67%。

表3 各采樣點大型底棲動物群落不同季節的密度和生物量Table 3 Density and biomass of macrobenthos communities at different sampling sites in different seasons

2.2 底棲動物優勢種及優勢度

各采樣點大型底棲動物優勢種及優勢度見表2，其中各采樣點均采集到的優勢種為莫頓長尾蟲、腺帶刺沙蠶。若4 個采樣點一并統計，優勢種除了腺帶刺沙蠶、莫頓長尾蟲、小頭蟲、尖刺櫻蟲和羽須鰓沙蠶外，還有無經濟價值的小個體軟體動物，如斜肋齒蜷、擬釘螺、放逸短溝蜷和琵琶擬沼螺。

2.3 底棲動物群落密度和生物量變化

從表3 可知，10 個采樣點大型底棲動物年平均棲息密度為48 ～2 082 ind/m2，平均為475 ind/m2，最高值和最低值分別出現在基圍魚塘和觀鳥亭高潮帶，一年四季均以基圍魚塘棲息密度最高。按4 個站點計算，基圍魚塘的年平均棲息密度最高，為2 082 ind/m2；觀鳥亭的年平均棲息密度最低，為172 ind/m2。10 個采樣點大型底棲動物年平均生物量為91.51 ～511.91 g/(m2·fw)，平均為202.89 g/(m2·fw)，最高值和最低值分別出現在觀鳥亭低潮帶和中潮帶。觀鳥亭和鳳塘河的低潮帶大型底棲動物年平均生物量均明顯高于高、中潮帶，而沙咀3 個潮帶則差別較小。按4 個站點算，鳳塘河的年平均生物量最高，為829.1 g/(m2·fw)，基圍魚塘最低，為114.58 g/(m2·fw)。其中，春季和夏季大型底棲動物生物量的峰值均出現在鳳塘河低潮帶，而秋季和冬季的峰值分別出現在觀鳥亭的低潮帶和高潮帶。

表4 各采樣點大型底棲動物群落不同季節的物種多樣性指數 Table 4 Species diversity indices of macrobenthos communities in different seasons at different sampling sites

2.4 底棲動物的物種多樣性指數變化

由表4 可知，10 個采樣點大型底棲動物H′值的范圍為1.075 ～1.953，平均為1.528，最高值和最低值分別出現在觀鳥亭中潮帶和鳳塘河高潮帶。按4 個站點進行排列，H′值從小到大依次為：鳳塘河＜基圍魚塘＜沙咀＜觀鳥亭。總體來看，觀鳥亭、鳳塘河和沙咀的中潮帶和低潮帶H′值要高于高潮帶。而且，夏季和秋季10 個采樣點的H′值普遍高于春季和冬季。10 個采樣點大型底棲動物J′值的分布范圍為0.531 ～0.889，平均為0.695，最大值出現在觀鳥亭高潮帶，最小值出現在基圍魚塘。按4 個站點進行排列，J′值從小到大依次為：基圍魚塘＜鳳塘河＜沙咀＜觀鳥亭。d值分布范圍為0.844 ～2.096，平均為1.644，最大值出現在觀鳥亭中潮帶，最低值出現在觀鳥亭高潮帶。總體來看，觀鳥亭、鳳塘河和沙咀的中潮帶和低潮帶d值要高于高潮帶。按4 個站點進行排列，d 值從小到大依次為：沙咀＜鳳塘河＜觀鳥亭＜基圍魚塘。4 個季節觀鳥亭高潮帶的d 值最小。

3 討論

3.1 大型底棲動物群落特征分析

調查結果表明軟體動物和甲殼動物是構成深圳福田紅樹林區大型底棲動物物種的主要成分，各占總種類數的61%和17%，而魚類較少。這與廣東雷州半島紅樹林灘涂(梁超愉等, 2005)有相似的情況。從結果可看出觀鳥亭區的H′值最大，并且物種分布最均勻(J′值最大)，這很可能是因為觀鳥亭區鳥類種類多并且通過其捕食，使得危害紅樹林生長的昆蟲減少，紅樹長勢好，產生較多的紅樹凋零物為底棲動物提供了豐富的養料；同時紅樹林良好的植被能為更多的底棲動物提供躲藏敵害的場所，從而提高了底棲動物的物種多樣性。另外，觀鳥亭多毛類動物占據的個體數目較少，相比其他站點中國耳螺和米氏耳螺等體型較大的底棲動物較多，觀鳥亭站點的底棲動物密度最小，而年均生物量達240.77 ind/m2，僅次于鳳塘河。與此相反的是沙咀站點，出現了大量的個體較小的擬釘螺、莫頓長尾蟲、放逸短溝蜷和琵琶擬沼螺等，導致了該站點大型底棲動物年均棲息密度較高，年均生物量較低。同樣，基圍魚塘的腺帶刺沙蠶、羽須鰓沙蠶和尖刺櫻蟲等多毛類個體數量很多，導致其棲息密度在4 個站點中最大，同時軟體動物斜肋齒蜷和甲殼綱動物莫頓長尾蟲的數量也較多，這些都是個體較小的物種，導致基圍魚塘樣地的年均棲息密度極高，但年均生物量和均勻度卻相對較低。至于基圍魚塘的物種豐富度最大，是因為集中生長于魚塘的浮游生物以及魚類飼料的殘渣等有機碎屑吸引了底棲動物的取食，以及基圍魚塘的優勢種如羽須鰓沙蠶、腺帶刺沙蠶等個體較大的底棲動物的造穴運動增強沉積物的含氧量，為其他底棲動物提供良好的生存環境(蔡立哲等, 2011)。研究發現林區大型底棲動物的分布受潮位線的影響，可能是受食物適應性和底質顆粒大小影響而長期適應環境的結果(余日清等, 1996)。由于夏季和秋季的溫度要比春季和冬季高，更適合底棲動物生長，另外，重金屬含量在冬季旱季時對底棲動物的影響更大(楊麗等, 2005)，故夏季和秋季10 個采樣點的H′值普遍高于春季和冬季。

3.2 大型底棲動物多樣性的歷史對比

大型底棲動物是紅樹林生態系統中物質循環和能量流動較為積極的消費者和轉移者，其多樣性和豐度對恢復紅樹林的生境變化均具有潛在的生物和生態指示作用(唐以杰等, 2012)。將本次調查結果與余日清等(1996)和周福芳等(2012)的調查結果進行比較，發現1996 年福田紅樹林區底棲動物的棲息密度（673 ind/m2）和H′值(0.419)最低，因為1986—2000 年深圳廣深高速公路、新洲河、鳳塘河排洪工程及濱海大道等城市建設和車間、倉庫、碼頭及相關人員活動對紅樹林生態系統造成較大影響(李志剛等, 2017)。2010 年大型底棲動物棲息密度（1 063 ind/m2）和H′值(1.061)明顯提高，2008—2010 年鳳塘河道堤岸生態化改造,巡邊公路北移，消除生態屏障；恢復基圍魚塘植被，大量清除外來入侵植物，恢復鄉土樹木。這些修復工程使福田紅樹林濕地生態系統結構得到優化，大型底棲動物多樣性得到一定程度的恢復。本次調查大型底棲動物年平均棲息密度為475 ind/m2，H′值為1.528，相比2010 年有所提升，說明紅樹林生境得到了進一步的改善。本次調查中還發現，福田紅樹林保護區鳥類捕食的主要底棲動物，如羽須鰓沙蠶、奇異稚齒蟲、莫頓長尾蝦和腺帶刺沙蠶等豐度同歷史相比明顯下降，需引起重視。同時應加強蟲害防治技術的研發，對重點區域進行封閉式管理，盡可能改善并保護好深圳福田國家級紅樹林鳥類重點保護區。