互花米草在中國的潛在生存區(qū)域預(yù)測

張靜涵 張軒波 沈美亞 王怡道 安樹青,2*

(1 南京大學(xué)常熟生態(tài)研究院，江蘇 蘇州 215500；2 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院濕地生態(tài)研究所，江蘇 南京 210046)

互花米草是一種多年生耐鹽草本植物，具有很強(qiáng)的繁殖能力 (鄧自發(fā)等, 2006)，它耐水淹、耐酸堿、耐高鹽，能夠適應(yīng)不同的生境(王卿等,2006; 郭云文等, 2007)。出于侵蝕防治、土壤改良和堤壩保護(hù)等目的，互花米草于1979 年被引入中國。由于其超強(qiáng)的適應(yīng)能力和繁殖能力，互花米草作為入侵物種已擴(kuò)散到中國沿海各省的大片區(qū)域，嚴(yán)重影響本土物種的生存(Zuo et al, 2012)。

互花米草入侵后，會極大地改變當(dāng)?shù)赝寥览砘再|(zhì)、地貌、水文、潮間帶和生態(tài)系統(tǒng)過程等環(huán)境特性，從而直接導(dǎo)致本土動植物群落破壞，生物多樣性降低，潮間帶生態(tài)系統(tǒng)退化，并對漁業(yè)、旅游業(yè)和水路交通等造成嚴(yán)重危害(王卿等, 2006)。僅在中國，互花米草從北海(21°36＇N，109°42＇E)到天津(38°56＇N，121°35＇E)已傳播超11.2 萬hm2(An et al, 2007)，直接導(dǎo)致每年數(shù)百萬美元的經(jīng)濟(jì)損失(Chen et al, 2004)。

目前國內(nèi)對于互花米草的控制研究主要集中在物理、化學(xué)和生物防治方面，并探索了多種方法來消滅這種入侵物種，如焚燒、收割、浸水等方式(An et al, 2007; 李富榮等, 2007; 郭云文等,2007)，但互花米草擴(kuò)散和蔓延趨勢未得到有效控制。Daehler 和Strong(1996)提出了1 種互花米草潛在分布區(qū)域的預(yù)測方法，并通過一定的管理方法成功阻止互花米草入侵洪堡灣。這表明研究預(yù)測互花米草的適生新區(qū)域是管控互花米草并防止其進(jìn)一步傳播的重要途徑。本研究擬通過生態(tài)位建模來預(yù)測中國潛在的互花米草入侵區(qū)域，指導(dǎo)互花米草的管理和控制。

1 材料與方法

1.1 建模方法和評價

生態(tài)位模型被廣泛應(yīng)用于預(yù)測物種的地理分布(Fideling et al, 1997; Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)。本文使用最大熵模型(MAXENT)作為主要工具，該模型使用存在物種分布數(shù)據(jù)信息和環(huán)境的背景層信息(Phillips et al, 2004;Elith et al, 2006)，找出最大熵的概率分布，可估計出目標(biāo)概率分布。最大熵模型在MAXENT 軟件中實現(xiàn)，MAXENT 軟件是一種基于概率密度估計方法的機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)(Phillips et al, 2008)，依賴于物種豐度數(shù)據(jù)(如自然史博物館和植物標(biāo)本館的數(shù)據(jù))。其優(yōu)點在于：(1)模型有明確的數(shù)學(xué)公式和明確假設(shè)，可以與生態(tài)學(xué)理論聯(lián)系起來；(2)MAXENT是一個易于使用的免費軟件，可通過3 套環(huán)境變量運行，即生物氣候變量、生態(tài)位因素分析(ENFA)選定變量和刀切法選定變量。

表1 研究中使用的軟件及其來源Table 1 The software used in this study and their origin

在運行軟件時，本文使用了軟件建議的默認(rèn)參數(shù)，模型隨機(jī)創(chuàng)建了70%的物種背景點作為訓(xùn)練集，剩下30%的數(shù)據(jù)留出測試生成的模型。所有背景環(huán)境層被限制在最大采樣深度。為了定義概率分布和評估模型預(yù)測，本研究中最大熵模型(MAXENT)在研究區(qū)域內(nèi)使用了10 000 個隨機(jī)背景點。輸出格式為美國信息標(biāo)準(zhǔn)交換碼(ASCII)網(wǎng)格層，可投射到地理信息系統(tǒng)(GIS)軟件中，顯示互花米草的潛在分布。采用自然區(qū)間分類(Jenks et al, 1967)將入侵的風(fēng)險從可能入侵到入侵概率可忽略不計分為4組。適生圖中界定了下列區(qū)域：(1)入侵物種可能實際存在的(也許還未檢測到)區(qū)域或者物種最可能存在的區(qū)域；(2)物種未來可能會擴(kuò)散到的區(qū)域或者不太適宜的生境，從而為規(guī)劃和優(yōu)選監(jiān)測區(qū)域提供幫助(Ward, 2007)。

同時采用5 倍交叉驗證和受試者工作特性(ROC)平面圖曲線面積值(王運生等, 2007)來估計預(yù)測精度和模型性能。受試者工作特性曲線下面積(AUC)使用存在物種和背景數(shù)據(jù)計算(Phillips et al,2006)，曲線衡量一個模型來區(qū)分存在物種和不存在物種區(qū)域的能力，且不依賴于特定的閾值(Fideling et al,1997)。存在位置生成兩個部分，即訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和預(yù)測數(shù)據(jù)集。第1 個數(shù)據(jù)集用于預(yù)測模型并進(jìn)一步繪制適生圖，第2 個數(shù)據(jù)集則作為預(yù)測的一部分。曲線下面積值范圍在0 到1 之間，最高值(1)表示精確分辨，否則較低的值(例如0.5)表明與隨機(jī)無顯著差別。在預(yù)測結(jié)果中，最大熵模型會繪制受試者工作特性曲線并直接給出模型的曲線下面積值。本研究中使用的軟件如表1 所示。

1.2 物種分布數(shù)據(jù)

為使用生態(tài)位模型來預(yù)測互花米草的潛在入侵區(qū)域，需要收集盡可能多的物種分布資料。本研究中互花米草分布數(shù)據(jù)主要來源于相關(guān)參考文獻(xiàn)、博物館標(biāo)本采集記錄或者專題數(shù)據(jù)庫。從全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)在線數(shù)據(jù)庫獲取了737 條互花米草的分布記錄，該數(shù)據(jù)庫收錄了從20 世紀(jì)初到2011 年除中國以外的互花米草全球分布記錄，數(shù)據(jù)去重后，保留了464 條物種分布記錄。

1.3 環(huán)境變量

物種分布建模的問題之一是各個模型使用的物種數(shù)量和氣候變量略有不同。模型所使用的變量不僅會影響物種分布，還會影響模型的通用程度。氣候變量，特別是溫度和濕度在確定米草物種分布中起著重要作用。本研究中的環(huán)境數(shù)據(jù)從WORLDCLIM獲 得(1.4 版 本,http://www.worldclim.org/)(Hijmans et al, 2005）。數(shù)據(jù)集分為海拔、溫度和降水3 類，包含56 個變量值。這些變量值是通過1950 至2000 年間氣候監(jiān)測站在4 種不同的空間分辨率上插值得到的，即：30 s（赤道上0.93×0.93=0.86 km）、2.5 min、5 min 和10 min( 赤 道 上18.6×18.6=344 km)(Hijmans et al, 2005）。

表2 生物氣候集中環(huán)境變量解釋 Table 2 Explanation of environment variables in bioclimatic set

在選擇適當(dāng)?shù)沫h(huán)境變量時使用了3 種方法：(1)生物氣候?qū)W方法：56 個環(huán)境變量已被自動劃分成6 個因素集，即海拔高度(m)、降水(mm)、月平均最低溫度、月平均最高溫度、月平均溫度以及每月溫度和降水中得出的生物氣候變量。生物氣候變量代表年度趨勢、季節(jié)性和極端的環(huán)境因素(Hijmans et al, 2005)。本研究使用了整個生物氣候變量集，包含19 個預(yù)測變量(表2)。(2)生態(tài)位因素分析（ENFA）： 使 用Bio-mapper 軟件中的生態(tài)位因素分析研究氣候變量之間的相似性。為確保多數(shù)(90%)原始變量，變異程度由幾個變量表示。生態(tài)位因素分析的特征值表明這些因素可以解釋的變異量。各個變量都計算了每個生態(tài)地理變量(EGV)的邊緣性和專業(yè)化系數(shù)。正值表示目標(biāo)物種偏愛此變量，而負(fù)值則相反(王運生等, 2007)。(3)刀切法：通過此方法(在MAXENT 軟件中)計算每個變量本身的貢獻(xiàn)。首先，所有的變量都被放入到模型中作為環(huán)境因素并依次排除。然后，選中影響最大的前10 變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境變量選擇

圖1 顯示了56 個環(huán)境變量的相關(guān)樹。所有環(huán)境變量都是非獨立的，其中一些變量是高度相關(guān)的，例如bio 1-tmin 4、bio 11-bio 6、tmax1-tmax 12、bio 13-bio 16 和bio 14-bio 17，其相關(guān)系數(shù)均超過0.99。環(huán)境變量通過生物氣候?qū)W、生態(tài)位因素分析和刀切法選擇，大多數(shù)環(huán)境變量都與降水有關(guān)(表3)。

2.2 適生圖

存在物種數(shù)據(jù)的適生圖提供了適生性相對指數(shù),指數(shù)越大，物種的適生性越高。3 種方法預(yù)測結(jié)果都說明互花米草的潛在生存區(qū)域主要集中在中國東南部(圖2)。最大熵方法計算出的3 個環(huán)境數(shù)據(jù)集曲線下面積平均值分別為0.959、0.954 和0.962，表明模型的精度比較高。模型運行的結(jié)果顯示，適宜互花米草生存的地區(qū)位于中國南方沿海地區(qū)。

圖1 環(huán)境變量相關(guān)樹(來源于Bio-mapper)Fig.1 The correlation tree of the environment variable (derived from Bio-mapper).

表3 選定的環(huán)境變量Table 3 Selected environmental variables

3 討論

3.1 環(huán)境變量選擇

從理論上講，考慮到的環(huán)境因素越多，結(jié)果越精確。然而，冗余因素不僅增加了模型運行時間，還可能導(dǎo)致錯誤的預(yù)測。56 個變量中的部分變量是密切相關(guān)的(圖1)，如 ：bio 11-bio 6、tmax 1-tmax 2、tmax 12-tmax 2、tmin 12-tmin 2、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 12、tmin 1-tmin 2、tmax 1-tmax 12 等變量的相關(guān)系數(shù)均高于0.995，表明變量存在冗余信息。因此，為了找到合適的變量，有必要減少維度。

生態(tài)位因素分析的主要目標(biāo)是處理環(huán)境變量的維度。如果這個物種在整個研究區(qū)域中隨機(jī)分布，那么特征值接近于1，邊際效應(yīng)接近0，而容忍值接近1。在本研究生態(tài)位因素分析法中，總體邊緣值為2.231 ≥1，而專門化值4.969 ≥1，表明互花米草有很強(qiáng)的環(huán)境偏好。因素合成顯示bio 17(干旱季降水量)、bio 14(最干燥月份降水量)和bio 19(最冷季節(jié)降水量)都大于0.2。尤其是bio 17(干旱季降水量)和bio 14(最干燥月份降水量)都達(dá)到0.31，表明互花米草受這些因素的影響更大。從相關(guān)分析上看，bio 14 和bio 17 極相關(guān)，互花米草表現(xiàn)出偏好濕地等高濕地區(qū)的傾向。所有這些都與互花米草作為一種水生植物通常生長在潮間地帶的特征相符(Daehler et al, 1996; 郭云文等, 2007; An et al, 2007)。

3.2 互花米草的潛在分布區(qū)域

圖 2 生物氣候?qū)W方法(A)、生態(tài)位因素分析法(B)和刀切法(C)計算出的中國互花米草潛在地理分布Fig.2 Predicted potential geographic distribution for S. alterniflora in China based on Bio-climatic (A), ENFA (B) and Jackknife (C)

圖2 顯示了江蘇到廣西的沿海地區(qū)為互花米草的潛在入侵區(qū)域，這個范圍和互花米草的起源地(大西洋和北美墨西哥灣沿岸)的緯度相同，屬于暖溫帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)(An et al, 2007)。因此濕度、溫度甚至海灘特征都與互花米草的起源地幾乎一樣(李富榮等, 2007)。調(diào)查顯示在中國互花米草不僅分布在江蘇到廣西的沿海地區(qū)，互花米草的分布范圍還包括山東東北部、天津等地區(qū)(Liu et al, 2016)，而本研究模擬預(yù)測顯示山東、天津等地不適合互花米草的生存。這是因為互花米草在中國的分布主要由人為引進(jìn)，而模型預(yù)測是基于自然分布。另一方面，由于其他生物相互作用(如放牧、種間競爭)或者地理障礙，物種實際分布的區(qū)域可能比基于生態(tài)位模擬的分布區(qū)域要小。模擬結(jié)果表明，無錫、蘇州、武漢等內(nèi)陸地區(qū)的氣候條件非常適合互花米草生長，但由于土壤鹽度的限制，互花米草一般不會擴(kuò)散到這些地區(qū)。將本研究中MAXENT模擬結(jié)果與互花米草鹽生條件相結(jié)合，可推斷出上海、浙江、福建、廣東、廣西和江蘇等省市的沿海地區(qū)易受到互花米草入侵，互花米草是一個潛在的重大威脅。因此，應(yīng)對易受互花米草入侵區(qū)域進(jìn)行周期性調(diào)查，并在其傳播之前根除繁殖體。另外，需要持續(xù)開展互花米草的生理、生態(tài)特征以及該物種潛在分布方面的研究，為互花米草的管控提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究使用最大熵模型(MAXENT)對互花米草的生態(tài)位進(jìn)行建模，并通過受試者工作特性(ROC)曲線對模型的準(zhǔn)確性進(jìn)行評估。結(jié)果表明，互花米草在中國的潛在分布區(qū)域相當(dāng)大，上海、浙江、福建、廣東、廣西和江蘇等省市的沿海地區(qū)易受到互花米草入侵。因此，須在這些易被入侵的區(qū)域采取有效措施，如早期根除計劃以防止互花米草的進(jìn)一步擴(kuò)散蔓延。