間隔種植法對佛甲草越冬表現的影響①

金生英徐斌 余江勇 黃佳敏 譚建萍

(廣東東籬環境股份有限公司廣東廣州510335)

國家統計局最新報告，中國城鎮化率從1978年的17.92%增加到2019年的60.60%，用了40年時間完成超過60%的城市化率，這是一個高度“壓縮型”的城市化進程［1］。城市化進程的高度壓縮，導致城市地面用地日益緊張，建筑用地和綠化用地的比例更加不協調，同時在城市化建設的過程中，經常忽視生態效益，城市生態環境遭受嚴重破壞。而屋頂綠化作為一種見縫插綠的新型綠化方式，深受城市建設者和市民的喜歡，城市屋頂綠化能帶來巨大的經濟效益、社會效益和生態效益［2-3］。

目前城市屋頂綠化采用景天科、鴨跖草科和馬齒莧科的植物居多，尤其是景天科的佛甲草應用最為廣泛，因為佛甲草耐旱性好，生命力強，管理粗放，綠意盎然。然而現有的栽培技術很少考慮佛甲草的越冬問題，即使佛甲草本身具有較好的抗寒性，但到了冬季，佛甲草在我國北方地上大部分莖葉會枯死，只有靠近地面的莖節上保留有密密麻麻的嫩綠小苗，來年春季氣溫回升，幼苗很快又恢復生長，如果遇到極端寒冷天氣，有可能影響第二年的返青；而華南地區的佛甲草每年也會步入一段枯萎期，而這段枯萎期是很多華南地區屋頂“四季常青”的詬病。因此，通過改變佛甲草的種植方式試圖改善佛甲草的抗寒，為華南地區乃至夏熱冬冷地區屋頂綠化植物的越冬養護管理提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況

試驗于2019年10月至2020年1月在廣州市增城區荔城街溫山嚇村（東籬生態旅游莊園）試驗地（E 113°49′41.29″，N 23°21′27.5″，H 10 m）進行。該地屬于亞熱帶季風氣候，1月份日均最低溫11℃，日均最高溫19℃，10月份日均最低溫21℃，日均最高溫30℃，日平均溫度超過25℃的主要集中在5～9月份；10月份后氣溫逐漸下降，有明顯的雨季和旱季之分。

1.1.2 試材

供試植物：佛甲草（Sedum lineare）；填充材料：有機覆蓋物（上海摩奇園林有限公司生產，紅棕色）。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

采用不同規格的間苗器種植屋頂綠化植物，均采用斷莖法［4］進行擴繁種植，每種植物設置1個對照和3個處理。對照組采用常規密植的播種方法，3個處理組采用不同規格的間苗器種植，間苗規格分別為5 cm×5 cm、10 cm×10 cm、20 cm×20 cm，通過間苗器將屋頂綠化植物間隔排列種植，隔離帶間隔框填充有機覆蓋物［5］，種植完畢后取出間苗器。試驗均在室外環境和養護管理水平下進行，種植佛甲草采用統一配制的輕型屋頂綠化基質（主要成分：腐熟堆肥、椰糠、黃泥、蚯蚓糞），在試驗期間每7 d澆一次水，無需再添加其它肥料。處理3次重復，每個重復8盆，每盆0.25 m2。試驗從2019年10月8日開始播種，10月8日至11月15日進行正常的養護管理，11月中旬所有試驗組屋頂綠化植物均已成坪。2019年11月15日至2020年1月15日，對植物的表型進行跟蹤觀測，處理結束后對生物學指標數據進行采集，生物學指標數據當天采集，當天測量；抗寒理化指標數據將葉片采集到實驗室后進行測量，采集數據后進行相關數據分析。

1.2.2 觀察指標和測定

（1）生物學指標的測定生物學指標主要測株高、莖稈粗細、葉長、葉寬、葉厚5個指標，將每種植物每個處理隨機選取8株，用卷尺測量其田間的自然株高，用游標卡尺測量莖稈粗細，然后每株植物中部選取3片成熟的葉片，用游標卡尺測量其厚度、長度和寬度。

（2）抗寒理化指標的測定抗寒理化指標測定項目有電導率、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、可溶性蛋白含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量6個指標。將每種植物5 cm×5 cm、10 cm×10 cm、20 cm×20 cm處理組和密植對照組植物隨機選取10片植株中部的成熟葉片，帶回實驗室做前期處理，細胞膜透性測定采用電導法［6］；葉綠素含量測定采用乙醇浸泡法［7］；SOD活性測定采用氮藍四唑（NBT）法［8］；可溶性蛋白含量的測定采用紫外吸收法［9］；MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法［7］；脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮比色法［9］。

2 結果與分析

2.1 不同間苗間距種植對佛甲草生物學指標的影響

如表1所示，和對照組（CK）相比，3個處理組經過2個月的生長繁殖，其生物學指標有明顯的變化，使用了間苗器處理的3個試驗組從表型上看明顯長得比較矮小、粗壯，而對照組佛甲草叢生狀、細嫩。

從株高上來看，間苗間距越大，長得越矮，對照組與3個不同間距處理組有顯著差異（p＜0.5），10 cm×10 cm間隔組與20 cm×20 cm間隔組之間的株高無明顯差異，說明間苗間距增大到一定程度，對佛甲草株高的影響就會降低；從葉長上來看，對照組與3個不同間距處理組之間差異不明顯（p＞0.5），其中20 cm×20 cm間隔的葉長最長，5 cm×5 cm間隔的葉長最小，隨著間距的增大，葉長也在增加，但對照組介于10 cm×10 cm間隔組與20 cm×20 cm間隔組之間；從葉寬上來看，對照組與3個不同間距處理組有顯著差異（p＜0.5），隨著間苗間距的的增大，葉寬也逐漸增加，但10 cm×10 cm間隔組與20 cm×20 cm間隔組之間的葉寬無明顯差異，這與株高的表現相同；從葉厚上來看，對照組與3個不同間距處理組有顯著差異（p＜0.5），3個不同間距處理組之間也有明顯差異，間距的增大是葉厚增大；莖稈粗細與間苗間距之間的關系同葉厚的表現一樣，對照組與3個不同間距處理組有顯著差異（p＜0.5），3個不同間距處理組之間也有明顯差異。

表1不同間苗間距種植對佛甲草生物學指標的影響

2.2 間苗間距種植對佛甲草生理指標的影響

由表2可知，經過兩個半月的試驗，同一處理組、同一對照組在不同的時間段內由于氣溫的變化出現了相應生理指標的變化，而處理組與對照組之間在同一時間段內的部分生理指標也有變化。在同一處理組內，11月中旬和1月中旬的隨著溫度的降低，相對電導率、可溶性糖、可溶性蛋白、MDA、脯氨酸、SOD、POD、CAT都升高；葉綠素含量則降低，從表型上看，進入初冬的佛甲草逐漸變為黃綠色，葉質變厚。

表2間苗間距種植對佛甲草生理指標的影響

從不同處理組的試驗數據可以看出，在1月中旬，氣溫最低時，相對電導率隨著間苗間距的增大而升高，間距20 cm×20 cm達18.21%，但小于對照組，說明相對電導率的變化更多是受氣溫因素的影響；葉綠素在3個處理組的含量高于對照組，3個處理組之間的葉綠素含量基本相同，說明間隔種植對佛甲草葉片復綠起作用，間隔大小對葉綠素含量的影響有待進一步研究；3個處理組的可溶性糖含量均高于對照組，可溶性糖含量在間距為10 cm×10 cm時最高，為11.96 g/kg，間距過大或過小對可溶性糖含量均有影響；丙二醛（MDA）、脯氨酸、過氧化物酶（POD）在3個處理組之間的變化規律同可溶性糖，均是在間距10 cm×10 cm時含量最高，間距大于或小于10 cm×10 cm，此3項指標含量均減少，并且3個處理組含量均大于對照組；可溶性蛋白、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）含量這3項指標含量隨著間苗間距的增大而升高，說明間隔種植能提高佛甲草的抗性，但具體有待進一步研究。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 佛甲草生物學指標與抗寒性的關系

為了塑造合理的群體結構，植株空間分布狀態的主導因素是行距配置，行距配置以改善整體冠層的輻射分布，使植株在最有利的條件下進行新陳代謝［10］。間隔種植的佛甲草表現出了不同的生物學表象：有效控制了種群密度，株高變矮，莖變粗，這與佛甲草間的種間競爭和光合效率有關。Chen等［11］研究指出，等距離排列是小麥植株田間最理想的配置結構，在此配置下，植物不僅達到均等地利用資源，而且還消除種群個體間的干擾與競爭，增強佛甲草抗逆性，合理的種植間距必不可少，過去的研究及應用均以佛甲草密植為主，很少考慮調整種植間距提高佛甲草代謝水平。但是，并不是種植間距越大越好，結果顯示10 cm×10 cm間隔組與20 cm×20 cm間隔組無明顯差異。

有研究發現，冷型小麥的葉片枯萎較晚，有較長的功能期和光合作用時間，且冷型小麥的綠葉面積穩定期長，光合作用長，這樣的小麥在抗逆性方面具有較大的優勢［12］。本研究中間隔種植的佛甲草葉片變長、變寬，這在一定程度上增加了光合作用效率，綠葉期延長，即葉片的功能期延長，在南方地區可通過這種方式達到佛甲草四季常青的目的。另外，間隔種植的佛甲草葉片變厚，這也有利于佛甲草抗寒。增厚葉片的解剖結構顯微觀察發現，葉肉組織發達，分化程度高，柵欄組織的厚度大，層次多，排列緊密，這種結構有利于葉片自身對寒冷的防御能力［13］。

3.1.2 佛甲草生理指標與抗寒性的關系

間隔種植不但能夠增強佛甲草自身的抗寒能力，還能在受到低溫脅迫時，通過一系列生理上的變化來應對低溫，使佛甲草的抗寒能力進一步加強，對安全越冬提供了保障。這一點從不同生理指標的增幅或減幅可以反映，有研究表明，電導率與植物組織受寒程度呈正相關［14］，這與本文的研究結果一致；低溫脅迫能夠改變細胞膜的通透性，本研究中處理組（間隔種植）的電導率增幅小于對照組（密植），說明膜的通透性變化小，受到的傷害較小，抗寒能力增加。低溫脅迫能使葉綠素降解，還能使與光合有關的酶失活［15］，在本研究中，1月中旬，處理組（間隔種植）的葉綠素減幅小于對照組（密植）的，說明間隔種植使佛甲草在受到低溫脅迫時對葉綠素的降解有緩解作用。

大量研究表明，植物在逆境脅迫下會產生過多的活性氧，MDA是細胞膜脂過氧化的最終產物，SOD、POD、CAT等是細胞中的主要抗氧化酶，是活性氧非常有效的清除劑，是植物抗氧化系統的第一道防線［16］。研究發現，處理組和對照組隨著溫度的降低，MDA、SOD、POD、CAT含量均有所增加，說明低溫脅迫時，這些主要的抗氧化酶活性增強，與上述理論一致；另外還發現，處理組中MDA、POD含量隨著間苗間距的增大而升高，而SOD和CAT在間距10 cm×10 cm時達到最高，說明間隔種植法種植的佛甲草抗寒性能更好，且間距大小影響著抗寒生理指標，間距在10 cm×10 cm時，抗寒能力最佳。

在低溫脅迫時脯氨酸作為維持細胞結構的重要物質，對細胞運輸和調節滲透壓有重要作用。在低溫脅迫下，脯氨酸大量積累，可以最大程度地維持細胞結構，而且對脅迫解除后的恢復有很大幫助［15］。同樣，逆境脅迫可引起細胞內可溶性糖、可溶性蛋白質等多種滲透調節物質含量的增加，這些物質親水性強，可以增加細胞對水分的束縛，明顯增強細胞的持水力，有助于提高細胞原生質彈性，降低冰點，避免原生質結冰而使細胞致死。在本研究中，處理組增幅大于對照組，說明間隔種植下的佛甲草脯氨酸積累量更大，進一步說明間隔種植的佛甲草為抵御低溫能大量合成滲透調節物質來提高自身抗寒力。

耐寒植物的耐寒性是一個受多因素影響的、復雜的數量性狀，用單一指標難以全面準確反映植物耐寒性的強弱，必須對多個指標進行綜合評價，而且在本研究中使用的間隔填充物為園林有機覆蓋物，這種物質把佛甲草四周圍起來，既具有保溫作用，還能提供營養，但這是否與能增加佛甲草的抗寒能力需要進一步研究證實。

3.2 結論

間隔種植法對佛甲草越冬表現影響的研究中，佛甲草作為屋頂綠化的主要草種之一，其適宜的間隔間距不僅有利于自身抗寒能力的增加，而且有一定的美觀性。當種植間隔在10 cm×10 cm，佛甲草表現的矮小粗壯，葉片變厚、變大；在逆境脅迫時，葉綠素含量減少，電導率、MDA、SOD、POD、CAT、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量均有所增加，而且經過各項生理指標綜合分析表明，間隔種植法種植的佛甲草比密植的佛甲草抗寒能力強，最適間距為10 cm×10 cm。