氮、磷肥對馬尾松幼苗生長及營養元素積累與轉運的影響

周 瑋 ，蘇春花 ，曹 巖 ，2

（1. 貴州民族大學生態環境工程學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州省優勢生物質材料（木、竹、茶等）的開發與利用特色重點實驗室，貴州 貴陽 550025）

【研究意義】馬尾松（Pinus massonianaLamb.）適應性強、速生豐產，耐干旱與瘠薄，是貴州省主要造林樹種之一［1］。有效的施肥措施能提高土壤中營養元素的含量，從而促進馬尾松的生長與發育。氮、磷是影響植物生長的重要元素，貴州省馬尾松生長土壤主要表現為缺磷、氮含量不高，因此針對馬尾松幼苗添加不同的氮、磷肥后，分析體內營養元素吸收及分配狀況具有重要意義。【前人研究進展】氮肥對馬尾松苗木地徑和針葉生長有較大的促進作用，特別是在生長后期追施氮肥可明顯提高苗木質量［2］，氮素對馬尾松的生長無顯著作用，影響馬尾松側須根生長，苗木地徑較小［3-4］，施氮肥及氮磷肥，苗木對養分的吸收能力相對較弱［5］。施氮肥對馬尾松幼齡林的生長無促進作用，且影響成活率［6-8］。磷肥對馬尾松地上、地下的生長均有顯著的促進作用，促進馬尾松苗木側須根生長、發育，對顯著提高苗木地徑生長［5-6］。施鎂肥可促進P、K、Ca、Fe、Cu、Zn元素的積累，抑制N、Mg、Mn積累，改變營養供應的土壤環境，從而改變植物對其他營養的吸收比例［9］。

【本研究切入點】植物體內營養元素的含量既反映植物的吸收能力［10］，又是研究物質循環與能量流動的基礎［11］。轉運系數表示植物體內營養元素的轉移、運輸情況，研究人員可以從中獲取到營養元素的轉運特性。近年來，對馬尾松養分含量和分配的研究較多［12-15］，韋明寶等［1］研究表明桂西北馬尾松人工林除Ca元素外，不同器官養分元素含量均以樹葉最高，其次是樹枝、干皮和樹根，干材最低；覃其云等［16］研究得出“馬尾松幼林不同器官營養元素積累量隨林齡增長而增加”的結論。但與施肥管理相結合，研究施肥后馬尾松體內營養元素的吸收及分配的變化較少。因此，本研究在馬尾松幼苗施用不同量的氮、磷肥的基礎上，研究馬尾松苗木施肥后苗木體內營養元素的吸收特性，并通過對植物體內礦質元素的轉運特性研究植物在施肥后的轉移特征，為明確馬尾松的施肥效應機制及生長理論提供參考，為培育優質苗木提供技術指導。【擬解決的關鍵問題】對馬尾松幼苗施用不同量的氮肥及磷肥，土壤中的氮、磷元素增加，改變了馬尾松根系-土壤系統中的養分元素含量，影響馬尾松對土壤中其他營養元素的吸收及積累。針對這些問題，本研究分析施肥后馬尾松苗木地上、地下的生長變化，并通過分析馬尾松幼苗地上、地下營養元素的積累量研究施肥對馬尾松幼苗對營養元素吸收及分配的改變，并進一步分析礦質元素在幼苗體內的轉運系數分析施肥后的轉運特性，研究施肥對馬尾松幼苗生長、發育影響的機理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采集第四紀粘土發育的土壤，土壤呈酸性（pH值5.1），較粘重，全氮含量較少（0.23 g/kg），水解氮含量高，全磷、全鉀含量中等，速效磷含量較低（7.9 mg/kg）。經過篩、消毒（0.5%福爾馬林溶液）等處理，將土壤置于直徑20 cm、高30 cm塑料盆中。

1.2 試驗方法

2018年2月，將經過消毒（0.15%福爾馬林液）和催芽（40 ℃溫水浸泡2 h、濕藏24 h）處理的馬尾松種子播種于盆中（實驗溫棚中進行），每盆點播15粒種子，后進行澆水、除草等管理，待出苗整齊后進行間苗，使苗木分布均勻，每個塑料盆內6～10株生長均勻的幼苗以供試驗。為防止施肥過程中燒苗，待出苗后于當年4月，將氮、磷肥不同的施用量溶入1 000 mL水中，再均勻澆入每個處理，根據培養缽面積折算施肥量施于培養缽內。

氮肥選用含N 46%的尿素，磷肥選用含P2O514%的過磷酸鈣，均為分析純。氮肥設4.8 g/m2（N1）、9.6 g/m2（N2）、14.4 g/m2（N3）、33.2 g/m2（N4）4個施肥水平，磷肥設12 g/m2（P1）、24 g/m2（P2）、48 g/m2（P3）、96 g/m2（P4）4個施肥水平，以不施肥作對照。每個處理6次重復，每個重復1盆，隨機區組排列。按以上處理進行施肥及苗期管理，待苗木施肥生長6個月后（即2018年11月）剪開塑料盆取出苗木，測定苗木地徑、苗高、根系形態、地上、地下部分的生物量及各部位的營養元素含量。

1.3 測定指標及方法

生長指標：苗高用直尺直接測定，地徑用游標卡尺直接測定，地上、地下生物量采用烘干法測定。

根系形態指標：應用Epson數字化掃描儀（Expression 10000XL 1.0）對不同處理下根系進行掃描，將掃描圖像存入計算機，之后用Win RHIZOC Pro 2004b 根系圖像分析系統軟件（加拿大Regent Instruments公司）對根形態指標進行分析，包括主根長、總根長、表面積、根體積、根尖數量。

營養元素含量：全氮含量采用三酸消煮-半微量凱氏定氮儀測定，全磷含量采用三酸消煮-鉬銻抗顯色分光光度法測定，全鉀含量采用H2SO4-H2O2消煮-火焰光度計法，其余礦質元素含量采用三酸消煮-原子吸收分光光度計法測定。

營養元素積累量（吸收量）=養分含量×干物質量

植物地上部分轉運系數（SAR）=植物地上部分質量分數/地下部分質量分數

試驗數據采用Excel 及SPSS 20.0進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同施肥處理對馬尾松幼苗生長的影響

2.1.1 不同處理對馬尾松幼苗生長指標的影響從表1可以看出，施肥處理苗木地徑、苗高平均值略高于對照（0.93 cm、6.3 cm），施氮肥地徑低于施磷肥處理，而苗高則略高于施磷肥平均值；地上部分生物量在氮磷肥處理下及對照分別為0.08、0.08、0.07 g/株；施磷肥處理下苗木地下部分生物量最大，平均值為0.12 g/株，顯著高于施氮肥處理的0.04 g/株，也顯著高于對照（0.06 g/株）；施氮肥處理地下生物量與地下生物量的比值（2.09～2.42）較大、均大于2，而施磷肥處理除P2處理外、均低于1，對照為1.17、接近1。隨著施肥量的增加，馬尾松幼苗地徑、苗高、生物量未表現出明顯的規律性變化。施氮肥處理地徑表現為N1＞N4＞N3＞N2，苗高為N2＞N4＞N3＞N1，地上、地下生物量N2＞=N3=N4=N1；施磷肥處理地徑表現為P2＞P1＞P3=P4，苗高為P3＞P1＞P4＞P，地上生物量表現為P3＞P4=P2＞P1，地下生物量P4處理最大，為0.16 g/株，P2處理最小，為0.07 g/株。

2.1.2 不同處理對幼苗根系形態的影響 從表2可以看出，不同施肥處理對馬尾松苗木根系影響顯著，其中施氮肥處理主根較長、為20.1 cm，高于對照（17.4 cm）及施磷處理的主根長（17.2 cm）；而施氮肥處理總根長較短、為63.1 cm，顯著低于施磷肥處理（118.0 cm）和對照（107.0 cm）；根表面積、根尖數、根體積均表現出與主根長相同的規律，除根體積外均達到顯著水平。隨著施肥量的增加，馬尾松幼苗根系的變化不明顯，未表現出明顯的規律性。其中，隨著氮肥量的增加，苗木總根長、根表面積、根體積、根尖數先減小再增加后降低，以N2處理最低，分別為47.7 cm/株、6.0 cm2/株、0.08 cm3/株、148個/株，主根長則先減小，但N4處理又增加；隨著施磷量的增加，根系各指標均表現為減小后逐漸增加（主根長除外），以P2處理最小，分別為70.3 cm/株、8.6 cm2/株、0.12 cm3/株、215個/株，主根長以P1處理最大（19.1 cm/株），P3處理次之（17.5 cm/株）。

表1 不同施肥處理馬尾松幼苗的生長指標Table 1 Growth indexes of P.massoniana seedlings under different fertilization treatments

表2 不同施肥處理下馬尾松幼苗的根系生長指標Table 2 Root indexes of P.massoniana seedlings under different fertilization treatments

2.2 不同處理對馬尾松幼苗營養元素含量的影響

2.2.1 不同處理對幼苗大量、中量元素積累及分配的影響 從表3可以看出，除P元素外，施氮肥處理大量、中量元素地上積累量均高于對照及施磷處理，施氮肥后馬尾松針葉N、K、Ca、Mg元素的積累量分別比對照高6.68、1.82、0.41、0.07 g/株，比施磷肥處理高6.32、0.32、0.38、0.08 g/株；施氮肥處理的N元素地下積累量高于施磷處理1.07 g/株、低于對照0.37 g/株，K、P、Mg元素地下積累量低于對照及施磷處理，Ca元素地下積累量則均高于對照及施磷處理（0.13 g/株）；施磷肥處理地上部分大量元素及Mg元素高于對照，地下部分除K元素外低于對照。施氮肥處理下大量、中量元素的積累量均表現為地上部＞地下部；施磷肥處理下N（除P1處理外）、Ca、Mg元素積累量地上部＞地下部，K元素積累量地下部＞地上部，P1、P4處理P積累量地上部＞地下部，P2、P3處理P元素積累量地下部＞地上部。

表3 不同施肥處理馬尾松幼苗大量、中量元素積累與分配（g/株）Table 3 Macro-element and mid-element accumulation and distribution in P.massoniana seedlings under different fertilization treatments（g/plant）

不同施肥量對苗木地上部、地下部大量元素（N、P、K）含量影響顯著，而對中量元素（Ca、Mg）含量影響均不顯著。隨著施肥量的增加，各元素積累量無明顯規律性。N4處理地上部N、P元素積累量最高，分別為41.48、15.65 g/株，以N1處理最低，積累量分別為27.15、6.39 g/株，K、Ca、Mg地上部積累量N2處理最高；N、P、Mg元素地下部積累量N3處理最高，K、Ca元素地下部積累量N2處理最高。隨著施磷量的增加，除P元素外，地上部分積累量先增加后降低，N元素P2處理最高（32.91 g/株），其余元素P3處理最高，地上部P元素積累量為P1＞P4＞P2＞P3，地下部P元素積累量則與地上部正好相反，表現為P1＜P4＜P2＜P3。

2.2.2 不同處理對馬尾松幼苗微量元素的積累與分配的影響 表4為不同施肥處理馬尾松苗木中微量元素的積累及分配情況，施氮處理地上部及地下部Cu、Zn積累量高于對照及施磷處理，施氮肥處理地上部及地下部Cu元素積累量是對照的2.09倍及1.79倍，Mn元素地上部積累量分別比對照和施磷處理高0.40、0.38 mg/株，施氮處理Mn元素地下部積累量較低，平均值僅為1.21 mg/株，為施磷處理積累量的41.3%，為對照積累量的16.1%；Fe元素則表現為地上部、地下部積累量遠低于施肥處理及對照，表現為對照＞施磷處理＞施氮處理，對照地上部、地下部積累量分別為施氮處理的1.89倍及2.17倍。

Mn元素積累量均為地上部＞地下部，施氮處理地上部、地下部差異更顯著，Cu積累量正好相反，地下部＞地上部。施磷處理及對照Fe元素地下部積累量＞地上部，Zn元素積累量則部分處理（N1、N2、P2、P3）地上部積累量高于地下部，其余處理則地下部積累量高于地上部，最高施肥量處理（N4、P4）均表現為地下部積累量高于地上部。

不同施肥量對馬尾松地上部、地下部微量元素積累量影響顯著。地下部Zn及地上部Mn含量隨氮肥含量增加逐漸增加，地上部Zn含量隨磷肥含量增加逐漸增加，其余微量元素隨施肥量的變化無規律性變化。

2.3 不同施肥處理馬尾松幼苗礦質元素的轉運特性

轉運系數（SAR）是苗木地上部分礦質元素的質量分數與地下部分質量分數的比值，用S/R表示。通過這個比值可知馬尾松苗木從土壤中吸收后到植株體內的轉移、運輸狀況及營養元素在植被體內的分配情況。除Mn元素外，其余元素施磷處理平均轉運系數高于施氮處理；隨著施氮肥量的增加，Ca元素的轉運系數逐漸增加，均高于1，到N4處理時下降為0.89＜1；施磷處理Ca元素的轉運系數均高于1，且表現為先增加后降低的趨勢，最高值為P2處理的1.78。隨著氮肥用量的增加，Mg元素的轉運系數逐漸降低，但均大于1；隨著磷肥用量的增加，Mg元素的轉運系數逐漸升高，至P3處理升到最大值1.53，但到P4處理時降低到1.26，施肥處理的平均轉運系數為1.35，高于CK（1.31）和氮肥（1.29）；Cu、Fe元素的轉運系數均小于1，均表現為施氮肥系數低于CK，也低于施磷處理；隨著施肥量的變化，Zn元素的轉運系數與Ca元素表現出相似特性，N1處理SAR =2.05＞1，其余處理均小于1，P2、P3處理SAR分別為1.22、1.08，其余處理小于1，對照SAR=0.75＜1。各處理Mn元素SAR均高于1，施氮處理轉運系數遠高于施磷處理及對照，對照轉運系數最低、為1.09，接近于1。施氮處理地上部分Mn含量是地下部分的5.16倍，說明施氮肥很好地促進Mn元素的轉移，將吸收的大部分N元素轉移到馬尾松針葉內；施磷處理地上部分Mn元素的轉運系數是地下部分的2.57倍，施磷肥也促進Mn元素的轉移，但較施氮肥效果差。

表4 不同施肥處理馬尾松幼苗微量元素積累與分配（mg /株）Table 4 Micro-element accumulation and distribution in P.massoniana seedlings under different fertilization treatments（mg/plant）

表5 不同施肥處理馬尾松礦質元素的轉運系數Table 5 Transport coefficients of mineral elements in P.massoniana under different fertilization treatments

3 討論

施氮肥處理下馬尾松苗高平均值高于對照及施磷肥處理，地下主根較長，側須根較少，總體來說施氮肥的馬尾松苗木主根長、側根少、高/徑較大；而施磷肥處理則側須根較發達，主根較短，地上地徑最粗，高/徑較小，說明施磷肥更能促進馬尾松苗木地下根系的生長、發育，對苗木對營養元素的吸收有重要促進作用。這與周瑋等［3-4,17］對馬尾松1年生移栽苗及中齡林施肥處理的研究結果一致。

施磷肥處理下促進苗木地上部分P元素的積累，而地下積累量則顯著高于施氮處理，說明在馬尾松苗木生長初期對N元素的需求量較大，施氮肥促進大量、中量元素分配到地上針葉，而施磷肥顯著提高了苗木的針葉P元素積累量，促進馬尾松幼苗吸收P元素。有研究表明，施肥處理不僅促進植物對大量元素的吸收利用，其體內微量元素含量也明顯增加［18-19］，且施肥顯著增加苗木體內大量元素N、P、K及中量元素Ca、Mg等的積累量［20］。

施氮肥處理利于Cu、Zn元素的吸收及積累，施磷肥處理則更有利于Fe元素的吸收及積累，石灰性潮土上的小麥盆栽試驗也表明施磷肥后地上部對Zn元素的吸收增強［21］。而黃土高原石灰性土上的定位試驗卻發現，施磷肥的小麥地上部Zn吸收量無顯著差異，但籽粒鋅含量與施磷量呈負相關［22］。施氮肥Cu吸收量地上、地下高于施磷肥處理及對照，有研究得出施氮肥與施磷肥相比，植株莖葉部和根部的Cu含量變化趨勢無明顯差異［23］。特別是Fe元素吸收量顯著高于其他微量元素，是其他微量元素的50～100倍，有研究表明施氮肥和磷肥植株莖、葉部Fe含量顯著上升［24］。針葉中Mn元素積累量遠遠高于地下根系的積累量，這與郭峰等［25］對馬尾松中齡林的養分歸還以及周瑋等［26］對馬尾松苗木中營養元素的吸收的研究結果相似。黃德明等的研究結果證明植株莖、葉部Mn含量隨氮、磷施用量的增加逐步提高，施用氮磷肥有利于植株地上部Mn的積累［23］。

除Mn元素外，施磷肥較施氮肥處理更能促進礦質元素從根系轉運到地上針葉。施氮肥更能促進Mn元素的轉運，為施磷肥處理的2.05倍。Fe、Zn、Cu元素各處理轉運系數均小于1，過量施用磷肥抑制小麥根系Zn元素向地上部的轉移［20］。

4 結論

通過對馬尾松幼苗使用不同量的氮肥及磷肥，監測馬尾松苗木地上、地下生長情況，并對地上及地下的營養元素積累量進行分析，結果表明：（1）施氮肥更有利于馬尾松苗高生長，施磷肥更能促進根系側須根生長，不同施肥量處理下馬尾松苗木生長無明顯規律性變化。（2）施氮肥處理促進馬尾松針葉對N、K元素、中量元素、Cu、Zn、Mn元素的吸收積累，抑制了根系對大量元素、微量元素及Mg元素的吸收。（3）除Mn元素外，施磷肥處理較施氮處理更能促進其余元素在馬尾松體內的轉運。