基于DIVA-GIS的廣東適生櫻花預測分析*

賴銘婕 吳保歡 崔大方

櫻花Cerasusspp.是早春優良的觀賞花木，深受人民群眾的喜愛，尤其是近年來，各地掀起了賞櫻熱潮[1]。廣東省地處華南，屬于亞熱帶季風氣候，目前省內栽培的櫻花種類（含品種）較為單一[2]，無法滿足人們對觀賞櫻花的需求。盡管全國范圍內櫻屬植物栽培普遍，但適合廣東栽培的不多，如從日本引進‘染井吉野’Cerasus × yedoensis‘Someiyoshino’、‘關山’C.‘Kanzan’等品種，均不能適應華南地區高溫高濕的氣候，無法正常越夏，最終因樹勢衰弱而引種失敗[3]，僅有鐘花櫻桃C. campanulata優株‘中國紅’、云南櫻桃C. yunnanensis優株‘廣州’櫻等少數櫻屬植物能在廣東部分地區有較好表現。

物種分布模型是利用環境數據和物種實際分布數據，來評估氣候變化對物種分布影響的一種方法[4]。近年來，基于生態位理論的物種分布模型快速發展，BIOCLIM模型、DOMAIN模型、生態位因子分析模型（ENFA）、馬氏距離（MD）、邊界函數方法（BF）、最大熵模型（MaxEnt）等廣泛應用于多學科方向的研究中[5～6]，在物種分布動態變化、外來入侵物種擴散趨勢預測、植物引種栽培適生區預測等領域有諸多應用[7]。就植物引種的應用而言，運用物種分布模型對植物適生區進行預測，可以幫助判斷目標植物在目標地區的適生度，為園林植物選擇和引種提供參考，提高引種的成功率[8]。目前已有研究基于分布區預測模型對短序潤楠Machilus brevifl ora[9]、檀香Santalum album[10]、紅花槭Acer rubrum[8]等植物的引種區預測進行討論，且取得了可信度較高的適生區判斷。

櫻花品種源自櫻亞屬的多個野生種或雜交種[11]，我國有櫻屬植物約43種，是櫻亞屬植物的多樣性中心，其中許多種類具有較高的觀賞性及開發價值[12]。本文旨在利用地理信息技術結合BIOCLIM模型等相關手段，對我國幾種南方原產的櫻花在廣東的引種區進行預測和適生性分析，以期挑選出適合在廣東栽植的櫻花種類，為廣東省引種和培育合適的櫻花品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 櫻類植物數據收集及分布圖繪制

選擇大葉早櫻C. subhirtella、高盆櫻桃C. cerasoides、山櫻花C.serrulata、尾葉櫻桃C. dielsiana、迎春櫻桃C. discoidea和鐘花櫻桃共6種在廣東或鄰近省份有分布且觀賞價值較高的種類為研究對象，主要從國家植物標本資源庫（http://www.cvh.org.cn/）中獲得其分布信息。經過人工剔除后最終獲得233個分布點信息，其中大葉早櫻有12個自然分布點，高盆櫻桃有27個，山櫻花有55個，尾葉櫻桃有75個，迎春櫻桃有26個，鐘花櫻桃有38個。利用Microsoft Excel 軟件保存數據，并轉化為CSV格式以用于其他軟件的后續分析處理。為確保數據的準確性，地理位置信息盡可能精確到鄉和鎮行政單位，結合Google Earth拾取各個分布點的坐標。

1.2 環境數據及主導因子分析

氣候數據均來源于WorldClim（http://www.worldclim.org/）。 當前氣候數據為1950—2000年全世界氣象站觀測的數據匯總，空間分辨率2.5’。未來氣候數據采用CCM3模式下CO2濃度倍增的2100年氣候情況，空間分辨率2.5’。將氣候數據導入DIVA-GIS軟件，獲取19個生物氣候因子作為環境變量，為確定影響6種櫻花地理分布的氣候主導因子，使用IBM SPSS statistics 22.0對氣候因子進行主成分分析。

1.3 模型精度檢驗

利用受試者工作特征（Receiver Operating Characteristic，簡稱“ROC”)曲線的線下面積（Area Under The Curve，簡稱“AUC”)，對適生區的預測結果進行評價。評價的標準分為“非常精確（0.90～1.00）”“較精確（0.80～0.90）”“一般（0.70～0.80）”“較不精確（0. 60～0.70）”和“不精確（0.50～0.60）”5類[13]。

2 結果與分析

2.1 6種櫻屬植物地理分布

根據地理信息統計（圖1），可得6種櫻花在我國集中分布于長江流域以南各省份，僅山櫻花在內蒙古、遼寧、北京、天津、河北等省份有分布。

2.2 適生區預測

利用BIOCLIM模型模擬6種櫻花的當前和未來適生區（圖2～3）。在當前氣候下，除高盆櫻桃在廣東無分布外，其余5種櫻花均在廣東具有適生區。除佛山、中山、東莞、深圳、珠海、湛江等市外，大葉早櫻在廣東大部分地區均有高適生區，肇慶以及粵東的梅州、河源等地適生面積較大，其中肇慶東北部具有極佳適生區。山櫻花在廣東省內表現出高適生性，除了粵西南部雷州半島和珠三角西岸部分地區外，其余縣市均有大面積的高適生區。尾葉櫻桃在肇慶、清遠和韶關，以及河源和梅州的西北部偏北地區具有中適生區，其中韶關北部具有小面積的極佳適生區。迎春櫻桃僅在韶關西北部極少地區有中度以下適生區。鐘花櫻桃在肇慶以北、云浮、茂名、陽江和江門等地皆有分布，其中清遠、韶關、肇慶、河源和梅州預測潛在分布區基本涵蓋全市，且適生度高。

在未來氣候條件下，高盆櫻桃和迎春櫻桃在廣東省內無適生區，其余4種櫻花的適生區出現了面積減小、適生度下降等變化：大葉早櫻在廣東省內的適生度下降和部分適生區面積減小，肇慶的中部和東部及粵東的梅州和河源地區仍然是其主要的適生區；山櫻花、尾葉櫻桃和鐘花櫻桃的適生區面積沒有變化，但適生度均有所下降。

2.3 主成分分析

對6種櫻花的19個氣候因子進行主成分分析（表1），發現大葉早櫻前2個主成分累計貢獻率達83.53%，高盆櫻桃、山櫻花、尾葉櫻桃、迎春櫻桃、鐘花櫻桃前3個主成分累計貢獻率均超過80%，皆可集中19個氣候因子的大部分信息。

為了方便分析，將19個氣候因子歸為溫度因子、濕度因子、溫濕綜合因子、耐干因子和耐濕因子5類（表2）。結合主成分分析得到的各種櫻花前3主成分中得分系數最高的幾項氣候因子，可得：在當前適生區中，高盆櫻桃和鐘花櫻桃的氣候主導限制因子是溫度因子，大葉早櫻的氣候主導限制因子是溫度因子和耐旱因子，山櫻花的氣候主導限制因子是溫度因子和濕度因子，尾葉櫻桃的氣候主導因子是溫濕綜合因子和耐濕因子，迎春櫻桃的氣候主導限制因子是溫度因子和耐濕因子。

2.4 模型精度檢驗

ROC曲線對大葉早櫻、高盆櫻桃、山櫻花、尾葉櫻桃、迎春櫻桃和鐘花櫻桃的預測結果均很好，ROC曲線AUC值分別為0.964、0.857、0.914、0.993、0.933 和0.987，均顯示高于隨機預測AUC（0.500），且符合“較精確（0.80～0. 90）”的標準，說明BIOCLIM的模型預測效果很好，可用于準確地預測6種櫻花的適生區。

3 討論與結論

中國是櫻屬植物的起源中心，擁有極豐富的野生資源，但主要分布在我國的西部和西南部。櫻屬植物的海拔分布范圍廣泛，從200 m到3 200 m均有分布[14]，本研究中的6種櫻花集中分布在低中海拔地區。對比可以發現，6種櫻花的當前適生區分布預測和實際分布具有較好的一致性。BIOCLIM模型預測的結果顯示，當前氣候條件下，大葉早櫻、山櫻花和鐘花櫻桃在廣東省的適生區面積大，適生度高，均具有較好的應用條件。但是全球氣候變化對物種的適宜生境會產生一定的影響[15]，盡管有些植物在當前氣候下能夠生長良好，但在未來氣候發生變化的大背景下，適生區可能會發生變化。BIOCLIM模型預測的結果顯示，在未來氣候CO2濃度大幅上升的情況下，大葉早櫻、山櫻花和鐘花櫻桃在廣東省內的適生度均下降，適生區有分散的趨勢。但就總體而言，三者在廣東省多數地區仍然保有較多的適生區域，是可以在廣東省內進行引種試驗的優良種質資源。葉超宏等[3]認為尾葉櫻桃是一種能推廣應用于華南地區的櫻屬植物，根據模型預測，雖然在當前氣候條件下尾葉櫻桃在粵北地區有較高的適生度，但是在廣東省其他地區則沒有適生區，并且在未來氣候條件下其在粵北地區的適生度也出現了明顯的下降。因而要將尾葉櫻桃應用于整個華南地區的園林綠化，仍然需要進行進一步的抗逆性育種工作。

在較大的時空尺度上，氣候因素被作為影響植物分布的主要原因[16]。本研究中的氣候限制因子主成分分析表明，6種櫻花共同的限制因子類別就是溫度因子類，這與6種櫻花分布緯度接近的情況是相吻合的，說明了在廣東地區引種櫻花要首先考慮物種所能適應的溫度閾值。從預測分布圖中可以看出，即使是在粵西地區，一些高海拔地區仍然存在櫻屬植物的適生區，山櫻花甚至在湛江北部都具有潛在的分布區。年均溫是6種櫻花的共同限制因子（圖4），山櫻花溫度適應范圍非常廣泛，可能是與其他種相比，其生態適應性更強，這為廣東地區選育櫻花提供了更大的選種空間。

查閱其他相關研究，朱淑霞等[17]認為高盆櫻桃和鐘花櫻桃是典型的亞熱帶樹種，造成在廣東地區高盆櫻桃無適生區，而鐘花櫻桃表現良好的現象的最主要原因是兩者受平均溫度季節變化方差影響的差異。本研究在對鐘花櫻桃進行主成分分析時發現，溫度季節變化方差是影響其分布的最主要氣候因子，這與朱淑霞等的推斷是一致的。山櫻花屬溫帶植物，在我國分布廣泛，李蒙等[18]認為溫度是影響山櫻花分布的主要因素，而降雨量與其分布沒有過于重要的作用。本研究對山櫻花的主成分分析結果顯示，年均溫、溫度季節變化方差、極端最低溫、溫度年較差、最干季均溫和最冷季均溫都是影響其分布的重要氣候因子，且年降雨量也占有較高的貢獻率。造成結果有所出入的原因可能是山櫻花種與種下等級的分類處理的爭議，導致的標本數據來源問題[19]。符潮[20]研究發現，山櫻花、尾葉櫻桃和迎春櫻桃分布能延伸至溫帶和亞熱帶地區，鐘花櫻桃則分布于亞熱帶地區，這與本文適生區預測結果一致。

表1 主成分分析

表2 氣候因子歸納

本研究通過BIOCLIM模型預測了6種櫻花于當前和未來氣候條件下在廣東的潛在適生區分布，并對影響其分布的氣候因子進行了分析，認為廣東地區可以應用大葉早櫻、山櫻花、鐘花櫻桃等櫻屬植物豐富春季景觀，粵北地區還可對尾葉櫻桃和迎春櫻桃進行應用。但在未來氣候變化的背景下，要考慮各種氣候變化對櫻花植物生長發育造成的影響，避免盲目引種造成的生態景觀破壞和經濟損失。

注：圖1～3的底圖來自國家基礎地理信息系統網站（http://nfgis.nsdi.gov.cn/nfgis/chinese/c_xz.htm），圖4為作者自繪。