撂荒地植被恢復過程中中小型土壤節肢動物群落動態

楊大星，葉 婷，楊文佳，李 燦

(貴陽學院，貴州省山地珍稀動物與經濟昆蟲重點實驗室，貴州 貴陽 550025)

【研究意義】土壤節肢動物是生態系統的重要組成部分，與生物和非生物因素相互作用，維護生態系統的穩定和物質循環過程[1-4]。土壤節肢動物群落組成受植被的影響，植被恢復的不同階段都有與其相適應的土壤節肢動物群落[5]，植被通過改變局部微環境和土壤理化性質進而影響土壤節肢動物群落結構[6-9]，因而土壤節肢動物對退化生態系統的恢復狀況具有一定的指示作用。所以，對喀斯特地區撂荒地土壤節肢動物進行研究不僅有助于進一步認識其恢復過程中的地下生態過程，同時對喀斯特地區生物多樣性的保護也將起到積極的作用?！厩叭搜芯窟M展】前期研究結果表明，生態恢復方式影響喀斯特地區撂荒地土壤節肢動物群落特征，人工恢復較自然恢復更有利于土壤節肢動物[10]，撂荒地經過10 a自然恢復后，即使植被已經出現明顯分化，也不會對土壤節肢動物多樣性產生明顯影響，但會影響土壤節肢動物的群落組成[11]。在喀斯特地區，撂荒地這一退化生態系統的恢復是一個長期的過程。【本研究切入點】喀斯特地區生態系統穩定性差，抗干擾能力弱，是我國六大典型脆弱生態系統之一[12]。由于喀斯特地區生境具有巖石裸露率高、土層淺薄、土被不連續和干濕頻繁交替等特點，致使該地區的植被恢復非常困難[13]，因而喀斯特地區生態系統的恢復與重建一直是生態學研究者關注的重點。近年來，隨著農村勞動力逐漸向城市轉移，撂荒地逐漸增多，減弱了人為干擾對喀斯特地區生態系統的影響，使得部分受干擾生境的植被有一定程度的恢復。目前，關于喀斯特地區退化生態系統土壤節肢動物的研究還較少，其恢復過程中的多樣性變化還不清楚?！緮M解決的關鍵問題】通過研究喀斯特地區撂荒地中小型土壤節肢動物，掌握撂荒地恢復過程中中小型土壤節肢動物的變化趨勢，揭示其對環境變化的響應，旨在為喀斯特地區退化生態系統的恢復提供科學依據。

1 調查研究方法

1.1 研究區概況

調查在貴州省黔南州惠水縣境內(106°32′～106°56′E，26°01′～26°05′N)進行，地貌類型屬典型的喀斯特地貌，地形以高原山地和高原丘陵為主，地勢北高南低，平均海拔1100 m。無霜期240～320 d，年平均降雨量1100～1400 mm，年平均相對濕度80 %～83 %，屬亞熱帶季風濕潤氣候。年平均氣溫13.6～19.6 ℃，大于10 ℃積溫3350～5500 ℃[14]。植被類型以山地植被為主，主要有馬尾松(Pinusmassoniana)、楓香(Liquidambarformosana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、茅栗(Castaneaseguinii)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)和青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)等[15]。土壤類型復雜多樣，主要有黃壤、黃棕壤、紅壤、石灰土、水稻土和草甸土等。2015年10月至2016年9月降雨和月均溫(由惠水縣氣象局提供)變化情況如圖1。

圖1 惠水縣各月平均氣溫和月降雨量Fig.1 Air temperature and precipitation of Huishui county

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 于2015年10月(秋季)、2016年1月(冬季)、2016年4月(春季)和2016年7月(夏季)4個時期在研究區選取農田和撂荒地研究中小型土壤節肢動物群落結構。2種生境各選擇3個典型樣地，同類型樣地距離>500 m。農田耕作方式為冬白菜-夏玉米輪作，土質疏松；撂荒地恢復時間為13 a，植被已演替到灌草叢階段，植被主要有狗牙根(Cynodondactylon)、苔蘚(Bryophyte)和白茅(Imperatacylindrica)等。不同生境主要理化性質見表1。

表1 不同生境主要理化性質

1.2.2 中小型土壤節肢動物采集和鑒定 在每個樣地隨機選取3個樣方，樣方間距離>5 m，取樣面積為5 cm×5 cm，每個樣方按照0～5、5～10和10～15 cm分3層采集土樣，每層取樣2份，分別用于中小型土壤節肢動物分離和理化指標測定。室內采用Tullgren法結合《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]、《幼蟲分類學》[17]和《中國昆蟲生態大圖鑒》[18]等工具書進行中小型土壤節肢動物的分離和分類、鑒定，并統計個體數量。

1.2.3 土壤理化性質分析 參照文獻[19]采用電位法(水土比2.5∶1)測定pH，采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定有機質，采用凱氏定氮法測定全氮，采用FeSO4-Zn還原-堿解擴散法測定有效氮，采用鉬銻抗比色法測定全磷，采用鉬銻抗比色法測定有效磷，采用火焰分光光度法測定全鉀，采用火焰分光光度法測定有效鉀。

1.2.4 多樣性、相似性及相關性分析 采用Shannon-wiener多樣性指數H′分析中小型土壤節肢動物α多樣性，使用Sorenson 指數Cs分析中小型土壤節肢動物β多樣性。取每個樣地同一季節3個樣方數據的平均值作為1個重復進行數據分析，將每3個月平均氣溫和降雨量的平均值作為樣區的季節平均氣溫和降雨量；數據進行Log(x+1)轉換，然后采用重復測量方差分析檢驗生境類型和取樣季節及其交互作用對中小型土壤節肢動物的影響；使用獨立性t檢驗分析生境變化對土壤理化性質的影響；使用Pearson系數(雙尾檢驗)進行相關性分析。參照文獻[20]的方法進行類群數量等級劃分：物種密度占總密度10 %以上的為優勢類群，占總密度1 %～10 %的為常見類群，占總密度1 %以下的為稀有類群。

Cs=2j/(a+b)

式中，Pi為第i類群的百分比，j為2個群落共有的類群數，a和b分別為樣地A和樣地B的類群數，0

1.3 數據統計與分析

采用Excel 2010、Origin 2016和SPSS 16.0進行數據統計和分析。

2 結果與分析

2.1 中小型土壤節肢動物群落組成

調查在研究區共獲得9綱16目132科106屬5 103個中小型土壤節肢動物。優勢類群為雙節行軍蟻屬(Aenictus)，占總密度的13.87 %；常見類群為爪甲螨屬(Unguizetes)、蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和棘跳屬(Onychiurus)等23類，占總密度的59.14 %；稀有類群為半懶甲螨屬(Heminothrus)、格甲螨屬(Ghiraovus)和奇刺跳屬(Friesea)等176類，占總密度的26.98 %。

續表2 Continued table 2

續表2 Continued table 2

續表2 Continued table 2

續表2 Continued table 2

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2.2 中小型土壤節肢動物的多樣性、相似性和相關性

2.2.1 多樣性 從圖2可知，農田和撂荒地中小型土壤節肢動物個體密度及類群數均為冬季>春季>夏季>秋季，農田Shannon-wiener指數(H′)為夏季<秋季<春季<冬季，撂荒地Shannon-wiener指數(H′)為冬季>夏季>秋季>春季；秋季和春季農田類群數高于撂荒地，冬季和夏季低于撂荒地；各季節個體密度均以撂荒地高于農田；Shannon-wiener指數(H′) 除夏季外，均以農田較撂荒地高。重復測量方差分析顯示(表3)，季節變化對中小型土壤節肢動物類群數和個體密度的影響達顯著水平(P<0.05)，對其余指標的影響不顯著。說明，季節變化對中小型土壤節肢動物群落的影響較空間變化更明顯。

圖2 不同生境中小型土壤節肢動物多樣性Fig.2 Diversity of soil meso-micro arthropod in different habitat

表3 中小型土壤節肢動物多樣性重復測量的方差分析

2.2.2 群落相似性 農田和撂荒地中小型土壤節肢動物的Sorenson相似性系數(Cs)為0.69，介于0.5≤Cs<0.75，為中等相似。說明農業活動干擾對中小型土壤節肢動物群落物種組成影響較小或群落物種組成恢復速度較慢。

2.2.3 相關性 從表4可知，中小型土壤節肢動物的類群數、密度和Shannon-wiener指數(H′)與pH、有機質、TN、TP、TK、AN、AP、AK溫度和降雨量的相關性均不顯著。說明，中小型土壤節肢動物對環境有較強的適應能力，環境因子對其影響小。

表4 中小型土壤節肢動物的類群數、密度及H′與環境因子的相關性

3 討 論

A/C值可用于反映土壤動物群落結構的優劣，當A/C值接近于1時表明該土壤動物群落結構較穩定；A/C值大于或小于1 時表明該地區的土壤動物群落結構不穩定，或受到人類干擾太大，或該地區土壤生態系統正處于演替初級階段[21-22]?？λ固氐貐^生態系統的穩定性差，抗干擾能力弱，是我國六大典型脆弱生態系統之一[12]。該研究的樣地位于喀斯特地區，無論是撂荒地(A/C=3.95)，還是農田(A/C=1.59)，A/C均大于1，符合實際情況。

相關研究表明，螞蟻對干旱耐受能力強，是環境干旱的指示性物種[23-24]?？λ固氐貐^生境中有效水分嚴重不足，生境常處于干旱狀態，植被多具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等特點[25]，因而在喀斯特地區對干旱耐受能力強的種類在生存競爭中可能更具優勢。從該研究的物種組成看，雙節行軍蟻屬是撂荒地唯一的優勢類群，與前人的研究結論一致，反映出撂荒地中小型土壤節肢動物的群落組成具有明顯的區域性特征，同時也說明去除主要干擾源后抗旱能力強的雙節行軍蟻屬更易恢復。

農業耕作通常是導致中小型土壤節肢動物多樣性降低的重要因素[26-27]。自然恢復作為一種經濟的生態恢復手段在喀斯特地區被廣為采用，撂荒地去除農業耕作的干擾使生境得以休養生息，植被按照正向演替逐漸恢復，群落結構趨于復雜化?？滦赖萚28]研究發現，遼河平原撂荒地經過10a恢復后中小型土壤節肢動物密度、類群豐富度和多樣性指數顯著高于旱田。該研究區域的撂荒地經過13a恢復，植被高度、蓋度和多樣性都有明顯的改善，但其中小型土壤節肢動物的類群數、密度和多樣性與農田間的差異不明顯。這可能與撂荒地存在人為干擾有關，人為干擾可降低土壤動物的類群數、密度和多樣性[29-31]，限制了中小型土壤節肢動物的恢復速度。此外，喀斯特地區生態系統立地條件嚴酷，土壤環境相對貧瘠，特殊的生態背景也是影響中小型土壤節肢動物恢復速度的可能因素。

土壤動物的分布通常受土壤理化性質的影響[32-34]。該研究中小型土壤節肢動物與土壤理化性質無顯著相關性，與以往的研究不同，這是由于喀斯特地區土壤節肢動物在長期的進化過程中形成了特殊的適應機制，還是由于其他因素所致，還有待進一步的研究。

在季節性降雨和氣溫引起的溫濕度變化的影響下，西南喀斯特地區中小型土壤動物類群數和密度峰值通常出現在夏秋季[35]。但該研究結果表明，溫度和降水對中小型土壤節肢動物類群數和密度的影響并不明顯，干擾可能是產生差異的原因。干擾強度越高對土壤動物的負面作用越強[36-39]，而農田人為干擾強度冬春低，夏秋高，而撂荒地也存在一定的人為干擾，且干擾強度也是以夏秋高，故農田和撂荒地冬春季土壤節肢動物種類和密度更為豐富。

4 結 論

撂荒地中小型土壤節肢動物群落的恢復滯后于植被，不同中小型土壤節肢動物的恢復能力存在差異，耐旱能力強的雙節行軍蟻屬更易恢復。中小型土壤節肢動物適應能力強，受土壤理化性質的影響小。農業耕作干擾對中小型土壤節肢動物的影響具有持久性，干擾源去除后其恢復仍需要較長時間。