基于最大熵模型的紅脂大小蠹在陜西北部地區的潛在分布

韓培士， 牛常會， 袁曉青， 李宇軒， 劉曉莉

(1.延安市黃龍山國有林管理局，陜西 延安 715700； 2.山西大學 化學化工學院,山西 太原 030801； 3.長江師范學院圖書館,重慶 408100)

紅脂大小蠹 (Dendroctonusvalens)，又名強大小蠹，屬鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹屬(Dendroctonus)，在我國主要危害油松、白皮松和華山松等，現已成為油松的致命性害蟲并迅速擴散，目前被列入國家林業局公布的 21種林業檢疫性有害生物名單[1]。據報道，紅脂大小蠹原產地為美國和加拿大等北美地區[2]，自從20世紀90年代末期在我國山西省發現以來，在短時間內相繼在山西、河北、河南、陜西和北京等地發現，現已對我國林業種植造成了大面積危害[3]。對于與山西省毗鄰的陜西省北部地區(陜北)，2001年首次發現該蟲危害，目前已對當地生態環境、經濟發展和造林綠化成果造成了巨大影響[4-5]，且還有擴散趨勢，致使當地林業部門每年投入大量人力物力進行防治。

目前，防止外來物種對入侵地造成危害的主要方法之一是防止入侵物種進入其適合生存的區域[6-7]。為防止紅脂大小蠹在陜北地區進一步擴散，對其進行分布風險評估并采取相應的防控措施是最佳方案。最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵原理，將物種已知分布點的單個像元作為樣點，依據已知樣點像元的環境變量為約束條件，探尋此約束條件下最大熵的該物種可能分布，據此預測該物種在研究區內的生境分布情況，具有較高的預測精度[8-9]。因此，針對陜西北部地區紅脂大小蠹實際分布現狀，采用最大熵模型(MaxEnt)對該蟲害發生潛在分布區進行預測，在此基礎上對紅脂大小蠹的空間分布及其環境影響因子進行分析，旨在為當地林業部門重點監測區域的確定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 數據來源

20個環境變量包括1個地形因子(海拔)和19個生物氣候因子(最冷月的最低氣溫、最熱月極高溫度、最干月降雨量、最濕月降水量、等溫性、最冷季平均降雨量、最冷季平均氣溫、最干季降水量、最干季平均溫、最濕季平均溫度、最濕季降水量、最暖季平均溫度、最暖季降水量、溫度變化方差、降水季節性、晝夜溫差月均值、年降水量、年平均氣溫及年氣溫變化范圍)。生物氣候因子數據來源于世界氣候數據庫(http://www. worldclim.org)，數據集分辨率為30″(大約1 km2)，且為當前條件(current conditions，1950—2000年)的生物氣候變量，主要反映溫度和降水的特點及其季節性變化特征[10]。海拔因子數據來源于世界氣候數據庫的數字高程地圖(DEM)，分辨率為30″。所有圖層均轉換為GCS-WGS-1984坐標系，然后通過研究區的地圖對所獲得數據進行掩膜獲得陜西子午嶺-黃龍山范圍數據20個，此過程在 ArcGIS 10. 2中進行，并把所有環境數據轉換為 ASCⅡ格式。中國地圖與中國省級行政區劃圖(1∶400萬)來源于國家基礎地理信息系統網站(http://mail.nsdi.gov.cn/)。

1.2 方法

1.2.1 現有紅脂大小蠹的分布調查 根據紅脂大小蠹在陜北地區的實際分布情況[11-13]，對蔡家川、圪臺、大嶺、官莊林場等地進行實地調查，并使用GPS導航系統記錄紅脂大小蠹發生地的經緯度，共獲得62個坐標點。根據最大熵模型(MaxEnt)要求，將分布點經緯度儲存成.csv格式的文件。

1.2.2 數據分析 采用最大熵模型(MaxEnt)進行分析。將紅脂大小蠹的62個分布點數據和20個環境變量分別導入MaxEnt V 3.4.1 (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)，隨機選取75%分布點作為訓練集(training data)，剩余25%被作為測試集(testing data)。勾選模型“Do Jackknife to measure variable importance”和“Create response curves”命令，其他參數為軟件默認值。結果以ASCII格式和Logistic類型文件輸出，再導入ArcGIS 10.3中轉化為柵格格式。按照政府間氣候變化專門委員會(IPCC)關于可能性的劃分標準[14]，分布值P<0.05為不適宜區，0.05≤P<0.33為中等適宜區，P≥0.33為適宜區，把研究區柵格數據劃分為3個等級。

采用ROC曲線分析方法進行模型精度評價。普遍認為，ROC曲線下面積(area under the ROC curve，AUC)為0.6～0.7時預測較低，0.7～0.8時預測中等，0.8～0.9時預測良好，高于0.9時預測優秀[14-15]。采用刀切法(Jackknife)獲得各個因子的貢獻率，并以之為指標篩選影響紅脂大小蠹地理分布的主導因子[14]。選用主導氣候變量在MaxEnt模型軟件中進行單因子建模，繪制存在概率與環境因子的響應曲線，獲得影響紅脂大小蠹生存的主要氣候變量閾值[16]。

2 結果與分析

2.1 模型適用性

采用ROC曲線對MaxEnt模型預測的紅脂大小蠹適生區分布結果進行精度檢驗，模型訓練集和測試集的AUC值(ROC曲線下面積)為0.993。表明MaxEnt模型具有較好的預測能力，可以較好地用于紅脂大小蠹地理分布和環境因子關系模擬的研究。

2.2 紅脂大小蠹在陜北地區的潛在地理分布

模擬結果(圖1)顯示，紅脂大小蠹在陜北地區的潛在地理分布為陜西黃龍山林區和子午嶺林區。分布值(P)為0.33～1.0的區域主要在陜西黃龍縣的中部和南部、宜川縣的東南部、陜西韓城市的西北部、旬邑縣的東北部和黃陵縣的西南部等，表明上述區域為紅脂大小蠹的適宜生存區。分布值在0.05～0.33的區域是陜西黃龍縣的周圍、韓城市的西北部、宜川縣的東南部、宜君縣的西南部、旬邑縣的東北部、黃陵縣的西南部和富縣的西南部，這類區域為紅脂大小蠹的中等適宜區。中等適宜區位于適宜區周圍。研究區的其他部分模擬分布值小于0.05，表明這些地區現有的環境條件不適宜紅脂大小蠹的生存。

2.3 影響紅脂大小蠹生存的主要環境因子及其閾值

2.3.1 主要環境因子 從表1看出，最冷月最低氣溫對紅脂大小蠹生存的影響最大，影響貢獻率達39.0%；其他因子的影響貢獻率排前4位的依次是最干月降雨量(16.5%)、等溫性(12.2%)和最熱月極高溫度(11.3%)，4個因子的累積貢獻率為79.0%，可視為影響紅脂大小蠹生存的主要環境因子。

表1 各環境因子對紅脂大小蠹生存影響的貢獻率

2.3.2 主要環境因子閾值 將紅脂大小蠹存在概率為50%時的各主要環境因子表現值視為紅脂大小蠹生存的因子閾值。由圖2看出，當紅脂大小蠹存在概率為50%時，最冷月最低氣溫閾值在-12.5～-10.8℃，最干月降雨量閾值為4.10～5.45 mm，等溫性閾值為27.5～29.7，最熱月極高溫度閾值在22.5～25.8℃。

3 結論與討論

近年來，應用生態學的發展為物種潛在分布預測提供了許多模型，且很多模型的算法已實現計算機程序化[17]。目前，國際上物種地理分布預測模型很多，如MaxEnt、GARP、Domain、BioMapper和 Bioclim等，其中MaxEnt模型是應用較廣泛的物種預測模型。因為MaxEnt模型即使在物種分布點數據相對較少甚至沒有物種不出現數據的情況下同樣能得到較滿意的結果[17-19]。研究利用 MaxEnt模型對陜西北部地區紅脂大小蠹的潛在分布區進行預測，并運用ROC曲線分析方法對模型的預測結果進行分析。結果表明，MaxEnt模型訓練集和測試集的 AUC值(ROC曲線下面積)為0.993，達優秀水平，表明模擬效果優秀。模擬結果顯示，紅脂大小蠹生存的適宜區主要在陜西黃龍縣的中部和南部、宜川縣的東南部、陜西韓城市的西北部、旬邑縣的東北部和黃陵縣的西南部等，即紅脂大小蠹在我國陜北地區的潛在地理分布為陜西黃龍山林區和子午嶺林區等，與實際分布情況基本吻合[11-13]，并開始向周邊蔓延；中等適宜區位于適宜區周圍。

物種-環境關系是研究物種生態需求和空間分布的重要方面[20]。研究表明，在選取的20個環境生物氣候變量中，對紅脂大小蠹生存影響較大的氣候因子是最冷月最低氣溫(貢獻率39.0%)、最干月降雨量(貢獻率16.5%)、等溫性(貢獻率12.2%)和最熱月極高溫度(貢獻率11.3%)，影響紅脂大小蠹生存的4個主要因子閾值分別為-12.5～-10.8℃、4.10～5.45 mm、27.5～29.7和22.5～25.8℃。其中，最冷月最低氣溫是影響紅脂大小蠹分布最重要的環境變量，表明紅脂大小蠹繁殖過程中主要受最冷月最低氣溫影響。趙建興等[21]報道紅脂大小蠹越冬幼蟲的平均過冷卻點為(-11.98±2.55)℃，與該研究結論基本一致。陜西北部地區最干月主要是1月，降雨量在4.10～5.95 mm時，氣候干燥，在樹基和根部皮層內越冬的幼蟲發育較快，從而加速成蟲羽化，造成大量油松被侵害，與最近報道干旱暖冬氣候是紅脂大小蠹爆發成災的主要原因研究結果相近[22]。等溫性反映溫度變化的幅度，紅脂大小蠹存在概率較高的等溫性指標在28.3～29.5，表明該蟲在溫差較大情況下存在概率較高，與該蟲主要在北方擴散和繁殖的生活習性相符。最熱月極高溫度在22.5～25.8℃時，利于紅脂大小蠹的傳播。與王鴻斌等[23]研究結果一致。

在陜北地區林業生產中，根據紅脂大小蠹的潛在地理分布，結合當地最冷月最低氣溫、最干月降雨量、等溫性和最熱月極高溫度4個主要影響因子的實際表現，建議將陜西黃龍縣的中部和南部、宜川縣的東南部、陜西韓城市的西北部、旬邑縣的東北部和黃陵縣的西南部作為紅脂大小蠹的重點監測區域；次監測區域為陜西黃龍縣適宜區周圍、韓城市西北部、宜川縣東南部、宜君縣西南部、旬邑縣東北部、黃陵縣西南部和富縣西南部。