8個(gè)高山杜鵑雜交F1代的葉片性狀遺傳分析

許 鳳,宋 杰,王繼華,彭綠春,張 露,蔡艷飛,李世峰*,解瑋佳,2*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 花卉研究所/國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心/云南省花卉育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650205;2.云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/云南省高校植物病蟲害防控工程研究中心,云南 昆明 650091)

高山杜鵑系指由杜鵑花科(Ericaceae)、杜鵑花屬(Rhododendron)中杜鵑花亞屬(SubgenusRhododendron)和常綠杜鵑亞屬(SubgenusHymenanthes)的種質(zhì)資源類型及由其育成的一些葉片革質(zhì)、常綠、花冠碩大的植物[1]。高山杜鵑因其種類繁多、花大色艷和花姿優(yōu)美等特性而具有較高的觀賞和園林應(yīng)用價(jià)值[2]。歐美國家對(duì)高山杜鵑的應(yīng)用歷史悠久,品種極為繁多[3]。而在我國,高山杜鵑大多仍處于野生狀態(tài),對(duì)其的園藝應(yīng)用還處于初期起步階段,故其品種基本上靠國外引進(jìn)[2-3]。云南是世界杜鵑花的分布中心和分化中心之一,杜鵑花種類極為豐富。發(fā)掘優(yōu)良野生種質(zhì),并與已有品種開展雜交育種,是培育具有市場競爭力和知識(shí)產(chǎn)權(quán)的高山杜鵑新品種的有效途徑[4]。在此背景下,筆者所在項(xiàng)目組以高山杜鵑品種‘安娜’(R. ‘Anah Kruschke’)(矮小緊湊、紫花)為母本,以‘門鈴’(R. ‘Jingle Bells’)(矮小緊湊、橙花)、‘紅粉佳人’(R. ‘XXL’)(粉花、抗熱)和‘莫澤之栗’(R. ‘Moser Maroon’)(紅花)3個(gè)品種,以及露珠杜鵑(R.irroratum)(黃花)、馬纓杜鵑(R.delavayi)(紅花、抗旱)和寬杯杜鵑(R.sinofalconeri)(黃花、葉型奇特)3個(gè)物種為父本進(jìn)行了雜交育種工作,希望獲得更多性狀優(yōu)異的盆花杜鵑新品種。

我國的高山杜鵑育種研究工作起步較晚,現(xiàn)有研究主要集中在雜交親和性[5-10]和可育性分析[6,11-16]上,對(duì)于雜交后代的性狀遺傳表現(xiàn)研究不多,現(xiàn)僅有劉曉青等對(duì)18個(gè)西鵑品種間23個(gè)配組雜交F1代的花色、斑點(diǎn)、花徑及瓣型等觀賞性狀的遺傳表現(xiàn)進(jìn)行了分析[17],以及馬紹宇等對(duì)高山杜鵑品種‘羅伯茨’(R. ‘Lord Roberts’)×大白杜鵑(R.decorum)雜交F1代的花期、花色、斑點(diǎn)、香味等主要觀賞性狀的遺傳進(jìn)行了分析[18]。但迄今對(duì)杜鵑育種早期篩選評(píng)價(jià)指標(biāo)葉片性狀的遺傳研究甚少。為此,我們通過觀測與分析以上配組雜交所獲得的8個(gè)F1代的葉片性狀,研究了其子代與親本的葉片性狀表現(xiàn)差異,總結(jié)了其遺傳規(guī)律,可為今后的高山杜鵑雜交育種提供理論依據(jù)和借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2018年10～12月在昆明市晉寧區(qū)昆陽鎮(zhèn)的云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所春禾試驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所涉及的高山杜鵑品種及種類的名稱、特征及來源如表1所示。

表1 試驗(yàn)所用的高山杜鵑品種及種類的名稱、特征及來源

1.3 試驗(yàn)方法

于2014年3～4月在春禾試驗(yàn)基地進(jìn)行高山杜鵑品種(種)間的人工配組雜交授粉試驗(yàn)(詳見表2)。于2014年10～12月獲得雜交種子,并于翌年3月播種,培育出各雜交F1代的群體。于2018年10～12月對(duì)各雜交F1代群體的葉片性狀進(jìn)行調(diào)查。具體調(diào)查方法為:從各雜交F1代群體中隨機(jī)選取植株30棵,再從各單株中隨機(jī)選取當(dāng)年生枝的中部葉片3片,用游標(biāo)卡尺測定其葉片長、葉片寬和葉柄長度。

表2 高山杜鵑品種(種)間的人工配組雜交授粉試驗(yàn)

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各雜交組合雜交F1代的葉片性狀遺傳分析

2.1.1 W2×W25和W25×W2雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 從W2×W25的雜交F1代葉片性狀調(diào)查結(jié)果(表3)來看：葉片長總平均值占中親值的104.2%,葉長大于高親值的個(gè)數(shù)占43.3%,介于雙親值之間的個(gè)數(shù)占24.4%,小于低親值的個(gè)數(shù)占32.2%,說明其雜交F1代的葉片長表現(xiàn)出了超親優(yōu)勢(shì);葉片長/寬大于高親值的個(gè)數(shù)占52.2%,表現(xiàn)出較強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì);葉片寬和葉柄長的總平均值占中親值的百分比分別為98.2%和90.3%,表現(xiàn)為明顯的衰退現(xiàn)象。

從W25×W2的雜交F1代的葉片性狀調(diào)查結(jié)果來看：其葉片長、葉片寬和葉柄長小于低親值的個(gè)數(shù)占比分別為40.0%、58.9%和66.7%,表現(xiàn)為明顯的衰退現(xiàn)象；而葉長/寬表現(xiàn)為超親優(yōu)勢(shì)。

將W2×W25和W25×W2的雜交F1代的結(jié)果進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn),葉長/寬即葉型表現(xiàn)為強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì),而葉柄長則表現(xiàn)為衰退現(xiàn)象。

2.1.2 W2×W19雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 如表3所示,在W2×W19雜交F1代中,葉片長、寬和葉片長/寬的平均值分別占中親值的107.0%、105.6%、104.0%,而且其大于高親值的個(gè)數(shù)分別占37.8%、33.3%、47.8%,說明雜交F1代在葉片長、寬和葉片長/寬這3個(gè)性狀上均表現(xiàn)出了極強(qiáng)的超親優(yōu)勢(shì);但葉柄長的總平均值占中親值的77.9%,小于低親值的個(gè)數(shù)占比為62.2%,表現(xiàn)為衰退現(xiàn)象。

2.1.3 W2×XXL雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 由表3可知：在W2×XXL雜交F1代中,葉片長/寬的平均值占中親值的124.2%,大于高親值的比例達(dá)到了76.7%,表明在葉型遺傳上表現(xiàn)為超親優(yōu)勢(shì)；其余3個(gè)性狀的平均值占中親值的比例都小于100%,而小于低親值的個(gè)數(shù)占比都超過了50%,整體表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象。

2.1.4 W2×W21雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 從表3可以看出： W2×W21雜交F1代的葉片長的平均值略低于中親值,介于雙親值間的后代個(gè)數(shù)占了48.9%,大于高親值的后代占比為22.2%,說明雜交F1代的葉片長具有一定的衰退現(xiàn)象；葉片寬小于低親值的個(gè)數(shù)較多,占總調(diào)查數(shù)量的57.8%,衰退現(xiàn)象比葉片長還要嚴(yán)重,使得葉片長/寬的總平均值占到了中親值的126.5%,因而在葉型上反而出現(xiàn)了超親現(xiàn)象；葉柄長小于低親值的比例為52.2%,總平均值占中親值的73.2%,所表現(xiàn)出來的衰退現(xiàn)象最嚴(yán)重。

2.1.5 W2×L雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 W2×L雜交F1代的葉片長、寬的平均值分別占中親值的94.9%、94.2%,均表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象；葉片長/寬的平均值占中親值的101.8%,接近于親本；但葉柄長的總平均值占中親值的65.8%,小于低親值的數(shù)量占了72.2%,其衰退現(xiàn)象最為顯著(表3)。

2.1.6 W2×M雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 W2×M雜交F1代的葉片長、寬和葉柄長的平均值分別占中親值的99.7%、98.6%和80.6%,小于低親值的個(gè)數(shù)分別占34.4%、25.6%和63.3%,表現(xiàn)出了明顯的衰退現(xiàn)象；而葉片長/寬的平均值占中親值的101.4%,介于雙親值之間的個(gè)數(shù)占67.8%,表明其葉型遺傳較為穩(wěn)定(表3)。

表3 各雜交組合及其雜交F1代的葉片性狀比較

2.1.7 W2×K雜交F1代的葉片性狀遺傳分析 W2×K雜交F1代的葉片長、葉片寬和葉柄長的平均值分別占中親值的60.3%、42.3%和38.9%,而小于低親值的個(gè)數(shù)較多,占比分別為73.3%、91.1%和85.6%,其衰退趨勢(shì)十分明顯；但葉片長/寬的平均值占中親值的133.2%,小于低親值的個(gè)數(shù)為0,表明其雜交F1代的整體葉型表現(xiàn)為超親現(xiàn)象(表3)。

2.2 不同雜交組合的葉片性狀遺傳比較

2.2.1 葉片長的遺傳比較 如表4中所示,F1代葉片長與父本存在顯著差異的組合較多,有W2×W19、W2×XXL、W2×W21、W2×L、W2×K共5個(gè)組合,占總雜交組合數(shù)的62.5%；而F1代葉片長與母本存在顯著性差異的雜交組合有:W2×W25、W2×W21、W2×K,僅占總雜交組合數(shù)的37.5%,即與母本無顯著差異的占了62.5%,說明F1代葉片長表現(xiàn)出了一定的遺傳優(yōu)勢(shì),而且此遺傳優(yōu)勢(shì)傾向于母本。

2.2.2 葉片寬的遺傳比較 F1代葉片寬與父本存在顯著差異的組合較多(如表5所示),為W2×W25、W25×W2、W2×W19、W2×XXL、W2×W21和W2×K這6個(gè)組合,占所有雜交組合的75%;而與母本存在顯著差異的組合為W2×XXL、W2×L、W2×M和W2×K,占全部組合的50%,說明葉片寬不具有明顯的遺傳優(yōu)勢(shì)。

表4 不同雜交組合的F1代與其雙親的葉片長差異性比較

表5 不同雜交組合的F1代與其雙親的葉片寬差異性比較

2.2.3 葉長/寬的遺傳比較 在不同雜交組合F1代的葉長/寬遺傳中,超出母本的占了75.0%,超出父本的占62.5%,同時(shí)超出父、母本的占37.5%,因此葉長/寬表現(xiàn)出良好的超親現(xiàn)象。其中,W2×W21、W2×M和W2×K的F1代的葉片長/寬均與雙親存在顯著性差異(表6)。

表6 不同雜交組合的F1代與其雙親的葉片長/寬差異性比較

2.2.4 葉柄長的遺傳比較 在葉柄長的遺傳中(表7),所有雜交組合F1代都與父本存在顯著差異,而與母本存在顯著差異的組合只有W2×L、W2×M和W2×K,僅占總組合數(shù)的37.5%,這說明葉柄長具有顯著的遺傳優(yōu)勢(shì),而且此遺傳來源于母本。

表7 不同雜交組合的F1代與其雙親的葉柄長差異性比較

3 討論

雜交是轉(zhuǎn)移優(yōu)良性狀或基因、獲得植物新類型和選育有價(jià)值的新品種的有效方法之一,其在杜鵑花的育種中應(yīng)用最為廣泛[17]。抓到目標(biāo)性狀的遺傳規(guī)律,找出變異元素,并將優(yōu)質(zhì)親本進(jìn)行合理的組合,從而提高育種效率,縮短育種年限,這對(duì)雜交育種來說具有重大意義。本試驗(yàn)對(duì)高山杜鵑不同雜交組合F1代的葉片性狀遺傳進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其葉片性狀在遺傳上表現(xiàn)出了一定的衰退趨勢(shì)。類似的現(xiàn)象也出現(xiàn)在觀賞荷花[20]和蝴蝶蘭[21]上。分析其原因，可能是由于有性繁殖后的性狀分離,致使雜種優(yōu)勢(shì)降低,故而導(dǎo)致后代性狀平均值降低,最終導(dǎo)致衰退趨勢(shì)的出現(xiàn)。但是,對(duì)于以縮小葉片為目標(biāo)的育種來說,此衰退現(xiàn)象將非常有用;同時(shí),對(duì)于一些觀花、觀果類植物育種而言,此遺傳趨勢(shì)也可以忽略。但是,在高山杜鵑F1代葉片性狀衰退的同時(shí),是否有其他觀賞性狀也發(fā)生了改變？這些都還有待于今后進(jìn)一步的跟蹤調(diào)查研究。

李娟娟等[19]在一串紅F1代的觀賞性狀遺傳研究中,將變異程度分為3個(gè)等級(jí),即遺傳變異度較小(0%～15%)、遺傳變異度中等(15%～30%)、遺傳變異度較大(>30%),認(rèn)為變異度只要達(dá)到了中等即可認(rèn)定該性狀有較豐富的選擇潛力。在本次試驗(yàn)中,高山杜鵑F1代的變異度都達(dá)到了中等,其中W2×K、W2×W25和W2×L的F1代葉柄長的變異度超過了30%,因此葉柄長這個(gè)性狀存在較大的變異。但是,由于本次試驗(yàn)僅對(duì)各雜交組合F1代的較少植株(30株)進(jìn)行了調(diào)查,在樣本量上存在部分局限,因此今后的調(diào)查研究還需要加大樣本量,以便能更準(zhǔn)確地獲得高山杜鵑葉片的變異情況,從而提高育種效率,得到目標(biāo)性狀。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明：在高山杜鵑葉片性狀的遺傳中,葉片長的遺傳最為穩(wěn)定,葉柄長的變異度最大;從親本的遺傳性看,F1代更傾向于母本遺傳;在各雜交組合中,‘安娜’ב門鈴’雜交F1代表現(xiàn)出了很好的超親現(xiàn)象,‘安娜’ב莫澤之栗’次之,其余6個(gè)組合表現(xiàn)為較大的衰退趨勢(shì),且‘安娜’ב寬杯杜鵑’雜交F1代的葉片各性狀皆與雙親存在顯著性差異。總體來說,要想利用雜種優(yōu)勢(shì)培育出綜合性狀優(yōu)良的高山杜鵑后代還是有可能的。