咖啡重大害蟲滅字脊虎天牛的研究進展

付興飛,李貴平,黃家雄,程金煥,呂玉蘭,李亞男,胡發廣

(云南省農業科學院 熱帶亞熱帶經濟作物研究所,云南 保山 678000)

滅字脊虎天牛(Xylotrechusquadrips)又名咖啡滅字虎天牛,隸屬于鞘翅目(Coleoptera)天?？?Cermbycidae),是一種為害經濟作物咖啡的重大蛀干性害蟲[1-4]?？Х葹檐绮菘?Rubiaceae)多年生常綠灌木或小喬木[5-6],其在全球的種植面積約為1100萬hm2[7-8]。咖啡作為全球第2大貿易商品,也是發展中國家最具價值的出口商品之一,從事咖啡生產的人口超過2500萬人次,經濟價值極高[8-11]。滅字脊虎天牛以幼蟲在樹干或較粗的咖啡枝條上修筑坑道,導致植株營養輸送受阻,輕則引起植株生長不良,重則導致樹干或枝條在受害處折斷或死亡,導致嚴重的經濟損失[1-2]。據統計,在印度受滅字脊虎天牛為害的咖啡植株超過900萬株,導致的經濟損失約4億美元,現在仍以每年1.75億～2.60億美元的經濟損失繼續為害[12-13]。該蟲最早在印度為害小?？Х萚14],現已廣泛分布于斯里蘭卡、緬甸、越南、老撾、泰國及中國等咖啡種植國家和地區[1-3,14-16]。云南省是我國小?？Х?Coffeaarabica)的主產區,種植面積和產量均居全國之首,極大地促進了當地農村經濟發展和農民增收[17-19]。在我國云南省的保山、德宏、大理、文山、普洱等(州)市均有滅字脊虎天牛的發生,為害率高達86.23%[1-2,20-21]。為了控制滅字脊虎天牛對咖啡產業的危害,許多科研工作者對滅字脊虎天牛的形態特性、生物學特征以及控制方法等開展了研究工作，但迄今仍缺乏遏制滅字脊虎天牛危害的有效手段。因此,滅字脊虎天牛仍將長時間對我國和亞洲咖啡產業的健康發展構成嚴重的威脅。現將滅字脊虎天牛的相關研究概況綜述如下。

1 滅字脊虎天牛的寄主植物

現有文獻資料顯示:滅字脊虎天牛的寄主植物有8科22種(表1)[14,21-23]。其中,以茜草科植物的種類最多,有10種,其中又以咖啡作物的受害最為突出。受滅字脊虎天牛的取食和產卵機制的影響,與中粒咖啡(Coffeacanephora)和大?？Х?Coffealiberica)相比，表皮粗糙和硬度較低的小?？Х雀菀资軠缱旨够⑻炫５奈：14]。在其余寄主植物上滅字脊虎天牛的種群數量較低,很難構成侵染源[14]。如:在柚木(Tectonagrandis)上滅字脊虎天牛幼蟲的蛀道更小或幼蟲的死亡率較高[21]。值得關注的是滅字脊虎天牛在枯立木或新倒植株上的生長發育速度更快[24-27]。此外,厚皮樹也是滅字脊虎天牛的比較理想的寄主植物,在廣西滅字脊虎天牛對厚皮樹的為害率高達47%[21]。

表1 滅字脊虎天牛的寄主植物

2 滅字脊虎天牛的形態特征及生物學特性

2.1 滅字脊虎天牛的形態特征

卵:長橢圓形,長1.2～1.5 mm,寬0.46～1.00 mm,具網狀附屬絲。卵期3～16 d,隨著時間的延長，卵逐漸由乳白色變成灰棕色至黑棕色[2,14,24,26]。

幼蟲:受氣候條件的影響,幼蟲期歷時3～10個月；幼蟲分為5～6個齡期,1齡幼蟲在寄主樹皮表層為害,2齡及2齡以上幼蟲在樹表皮下蛀食為害；老熟幼蟲蠟黃色,頭殼暗褐色,體長16～18 mm,體寬4.5～5.0 mm；老熟幼蟲則會向樹皮表層蛀食,形成蛹室而化蛹[2,14]。

蛹:離蛹型,初乳白色,隨日齡增加漸變為乳黃色至蠟黃色,羽化前為棕黃色；蛹體長16～18 mm,寬4.5～5.0 mm；蛹期10～15 d,成蟲羽化后通常在蛹室內停留3～9 d,最后經羽化孔離開[2,14]。

成蟲:體黑色,鞘翅前部具明顯的“滅”字斑紋；體長10～17 mm,體寬3.5～5.0 mm；雄蟲略小于雌蟲,雌、雄蟲的平均體長分別為13.5 mm和11.8 mm；雌蟲腹部末端長錐形,腹部最后一節長于前一節；在雌蟲的頭部多有2條細線;雄蟲腹部末端短而寬,腹部最后2節幾乎相等；雄蟲的頭部具明顯的脊[2,14,28](圖1)。

2.2 滅字脊虎天牛的生物學特性

在自然條件下,滅字脊虎天牛1年可以發生1代或2代,以成蟲或蛹在蟲孔道內越冬,世代重疊現象明顯[2,14,26,29]。受區域環境差異的影響,不同地區滅字脊虎天牛的生物學特性有差異。在印度,滅字脊虎天牛1年僅發生1代,偶有2代[14];在中國,該蟲1年發生2代[2,21,29-30]。滅字脊虎天牛依靠觸角進行交配識別,但關于是雌蟲吸引雄蟲,還是雄蟲吸引雌蟲進行交配分歧較大[31-32]。在交配過程中雄蟲附于雌蟲背后,在植株的樹干、枝條、葉片及果實上均可發現該蟲的交配現象[33]。9:00至12:00和15:00至17:00為交配高峰期[32-33]。在交配完成后,1 d內或1 d后滅字脊虎天牛開始在樹干基部或較粗枝條的樹皮裂縫內產卵,單雌產卵量為50～103粒,以單?；?～10粒聚集于向陽的粗糙的樹皮裂縫間[24,33-34]。產卵后3～15 d內開始孵化[2,14,26]。其中,1齡幼蟲在寄主表皮活動,該時期幼蟲裸露，為化學防治的關鍵時期；2齡及2齡以上幼蟲開始在樹皮下蛀道為害[2,14,30]。受區域位置和氣候條件的影響,滅字脊虎天牛的幼蟲齡期也不一致[14]。在印度,該蟲幼蟲齡期為5齡;在泰國,該蟲幼蟲齡期則為6齡;在中國,幼蟲的齡期尚不明確[26,27]。幼蟲期持續時間也不同,在中國云南,滅字脊虎天牛的幼蟲期為90～300 d[2];在印度,滅字脊虎天牛的幼蟲期在120 d左右[14]。幼蟲老熟后在樹干內蛀食形成圓盤狀蛹室,進行化蛹。在中國云南,滅字脊虎天牛的蛹期為10～15 d[2];在印度,滅字脊虎天牛在咖啡活立木上的蛹期長達30 d,而在咖啡枯木內的蛹期僅為9 d[26-27,35]。成蟲羽化后在蛹室內停留3～7 d,最終經羽化孔離開[14]。在中國云南,成蟲期為20～30 d,5～7月和9～10月為羽化高峰期,偶有3個羽化高峰期,即在2月也可觀察到少量的滅字脊虎天牛羽化[2,30]。在印度,滅字脊虎天牛的羽化期為4～5月和9月下旬～12月下旬或次年1月中旬結束,其中10～11月為羽化的高峰期[14]。在越南,羽化高峰期為4～5月,少量成蟲也會在2～3月和11～12月羽化[14]。

A：卵； B：幼蟲； C：蛹； D：成蟲。

受植株內營養物質的影響,在枯立木內的滅字脊虎天牛完成生活史所需的時間顯著少于在存活植物內的[26-27,35]，例如:在枯立木上滅字脊虎天牛完成1個生活史僅需75～210 d,其中蛹期僅為9 d,顯著短于在存活植株內的。同時,滅字脊虎天牛的雌雄性比也有差異,在枯立木內該蟲的雌雄性比為1.63∶1,而在存活植株內的雌雄性比為1∶1.22[26-27,35]。通過人工合成飼料飼養昆蟲,對昆蟲的基礎生物學、昆蟲病原學、雄性不育技術開發等方面的研究具有重要意義[14,36]。按照蒸餾水300 mL、瓊脂15 g、小?？Х惹o稈粉末14 g、蔗糖5 g、D-葡萄糖2.5 g、鷹嘴豆粉5 g、蛋白質2.5 g及丙酸0.5 mL的配比合成半人工培養基，用其飼養滅字脊虎天?？梢酝瓿烧麄€生活史,只是蟲體尺寸略小于在自然狀態下飼養的,表明通過人工合成飼料飼養滅字脊虎天牛具有可行性,但仍需進一步完善改進培養基配比或組成[38-39]。

3 滅字脊虎天牛的綜合防治技術

3.1 物理防治

實踐生產表明:人為清除田間受害的植株對于控制滅字脊虎天牛是可行的,但受開展范圍和參與人員等因素的限制,控制效果并不明顯[2,14]。在滅字脊虎天牛羽化前期快速識別和清除受害植株,也是實施物理防治的關鍵[14]。因此,當發現滅字脊虎天牛的為害植株時,應立即清除,采用集中焚燒或水下浸沒7～10 d的方法可有效殺死受害植株內的蟲體[2,14,39]。清除后集中堆放而不處理,因滅字脊虎天牛在枯木內的生長發育速度更快,可能導致該區域滅字脊虎天牛的為害更猖獗[14]。同時,能夠識別受害植株樹干內蟲體是否死亡或有無蟲體等,可以避免一定的經濟損失。如當受害樹干表皮呈脊狀突起時,滅字脊虎天牛可能在蛀食過程中已經死亡[14]。通過防蟲網籠罩受害植株也可以避免滅字脊虎天牛的擴散和種群的增長。而針對咖啡滅字虎天牛的產卵機制,在產卵前后期采用刮皮破壞產卵場所或卵粒均可在一定程度上減少蟲源[14,40]。在產卵期結合整形修剪，通過涂干(水∶膠泥∶石灰粉∶甲敵粉∶食鹽∶硫磺粉=2∶15∶1.2∶0.005∶0.005),效果更好[2]。

3.2 化學防治

化學防治具有操作簡單、見效快和成本低的優點[41]。目前,化學防治仍是防治滅字脊虎天牛的主要手段。受滅字脊虎天牛生活習性的限制,化學防治主要針對樹皮裂縫上的卵和初孵化的幼蟲,對正在產卵的雌成蟲和樹干內為害的幼蟲和蛹基本上無效或效果較差[14,30]。10%的煤焦油蒸餾液是最早被用于控制滅字脊虎天牛的化學藥劑,但它的防控效果不明顯[14]。研究證實從木焦油蒸餾液內提取的砷酸鈉可以導致60%的滅字脊虎天牛幼蟲死亡,但對樹體具有一定的負面影響[24]。研究證實,六氯環己烷[42-43]、林丹[34]、DDT、對硫磷1605、硫丹[16,44-45]、毒死蜱、丁克百威、敵百蟲、敵敵畏及樂果等殺蟲劑對滅字脊虎天牛都有一定的毒殺效果[2,46-48]。但隨著農藥的規范使用,林丹、DDT、敵百蟲等高毒、高污染、高殘留的農藥已經被禁止使用。而一些低殘留、低污染及低毒的殺蟲劑被用于滅字脊虎天牛的防治，如:阿維菌素、吡蟲啉、苦參堿及高效氯氟氰菊酯等[48-49]。鄭勇等[48]測定了1.8%阿維吡蟲啉乳油、20%吡蟲啉可溶性水劑及1.3%苦參堿水劑對滅字脊虎天牛的防控效果,防控效果為39.3%～72.7%。但農藥的不規范性使用導致抗藥性、環境污染及次要害蟲猖獗等問題突出,因此,在合理和規范使用農藥的基礎上,開發使用無公害的防治方法仍是今后化學防治的重點方向[41,50]。

3.3 生物防治

生物防治害蟲可以分為3類,即以鳥治蟲、以蟲治蟲和以菌治蟲,是一種更加經濟、安全、有效的防治方法[41,51]。據有關資料，咖啡滅字虎天牛的自然天敵有寄生性天敵30種、捕食性鳥類2種和病原真菌2種(表2)[2,14,21]。研究表明:多種寄生蜂對滅字脊虎天牛具有控制效果。如:在印度的部分區域,Allorhogaspallidiceps對滅字脊虎天牛的寄生率高達78.3%[52];Apensiasahyadrica可以寄生滅字脊虎天牛的幼蟲,在自然條件下寄生率超過20%[53];在泰國,Pristaulacussp.是1種重要的生物防治寄生蜂,對滅字脊虎天牛的寄生率為18.1%～35.0%[54];而Avetinellasp.主要寄生滅字脊虎天牛的卵,在自然條件下對卵的寄生率為2.2%[14];管氏腫腿蜂(Sclerodermaguani)是天牛科幼蟲和蛹的體外寄生性天敵,在室內條件下對滅字脊虎天牛的寄生率高達61.18%～93.33%,在野外的寄生率為23.36%～38.38%[55]。還有一些鳥類和昆蟲會捕食滅字脊虎天牛，如:鳥類Megalaimasp.和Megalaimavirdis會捕食滅字脊虎天牛的幼蟲[14];昆蟲黑褐舉腹蟻(Crematogasterrogenhoferi)和立毛舉腹蟻也會捕食滅字脊虎天牛的幼蟲；但尚無專性寄生蜂和專性捕食者的報道[2]。此外,2種病原真菌Beauveriabassiana和Aspergilustamari對滅字脊虎天牛的幼蟲具有寄生性,但滅字脊虎天牛以排泄物和木屑封閉蛹道和蛀道，這樣可以很好地保護幼蟲和蛹，使它們免受自然天敵的侵擾[14]。因此,開發一種有效的卵寄生蜂、捕食者或病原真菌可能才是今后滅字脊虎天牛生物防治的重要方向。

3.4 農業防治

在小?？Х葮淞窒路N植作物,營造遮蔭環境可以有效地遏制滅字脊虎天牛的危害[14,56]。滅字脊虎天牛喜在陽光充足的環境下產卵,在最佳的遮蔭環境下種植小?？Х瓤梢宰畲蟪潭鹊亟档蜏缱旨够⑻炫５奈：26-27,30]。而Verniciamontana是一種比較理想的遮蔭樹種,該樹在9月和10月為落葉期,同期咖啡植株則需要大量的光照[14]。但大量的遮蔭可能滋生真菌性病害和導致害蟲Hypothenemushampei的暴發,也會導致咖啡產量的降低[57]。同時,在修剪中不使主干和較粗的次生枝條暴露,或以Erythrinasubumbrans和Grevillearobusta為遮蔭樹種,營造低樹冠遮蔭環境,也可以有效地控制滅字脊虎天牛的危害[14]。在實踐生產中,受生產工人和基礎研究等因素的制約,也很難營造最佳遮蔭種植模式控制滅字脊虎天牛[14]。因此,開展遮蔭樹種選擇、最佳遮蔭環境營造等方面的研究具有必要性。

3.5 新型綠色控制技術

通過改變作物栽培策略、加強田間養護管理水平等措施可以減輕咖啡滅字虎天牛的危害,包括選育抗蟲品種、作物間作、種植遮蔭樹種營造遮蔭環境等。根據滅字脊虎天牛的趨化特性,可以利用性信息素誘劑誘殺滅字脊虎天牛。

性信息素在昆蟲的配偶識別中起關鍵性作用,昆蟲性信息素由信息素腺體產生釋放,是一種由多種化合物組成的混合物[41,58]。關于咖啡滅字虎天牛性信息素的研究較少,主要涉及雄性信息素。Hall等[13]最早證實了(S)-2-羥基-3-癸酮是印度咖啡滅字虎天牛雄性信息素的主要成分。Rhainds[59]也證實了該物質為中國咖啡滅字虎天牛的雄性信息素的主要組成物質。隨后,Hall等[13]利用氣相色譜與觸角電位聯用儀對雄性信息素的揮發物進行了分析,在揮發物中發現了(S)-2-羥基-3-癸酮、3-羥基-2-癸酮、(S,S)-2,3-二羥基辛烷、2-羥基-3-辛酮、2,3-癸二酮、2-苯乙醇和辛酸等物質,其中,(S)-2-羥基-3-癸酮、3-羥基-2-癸酮和(S,S)-2,3-二羥基辛烷的占比超過90%,(S)-2-羥基-3-癸酮和3-羥基-2-癸酮可引起雌蟲明顯的觸角電位反應。室內生物測定結果表明:(S)-2-羥基-3-癸酮對雌蟲具有一定的吸引力,但當(S,RS)-2,3-二羥基辛烷的含量超過10%時吸引力會降低。隨后田間試驗結果證明(S)-2-羥基-3-癸酮和(RS)-2-羥基-3-癸酮對雌蟲具有引誘性,但當(S,S)-2,3-二羥基辛烷的含量超過10%時引誘效果降低[13]。因此,(S)-2-羥基-3-癸酮被認為是1種在咖啡滅字虎天牛性信息素通訊中發揮作用的物質,可作為一種潛在的性信息素引誘劑進行開發利用[12-14]。通過開發和選育抗蟲品種提高咖啡對滅字脊虎天牛的抗性也是未來研究的熱點[14]。以印度的小?？Х绕贩N“Chadragiri”為例,該品種通過枝條下垂覆蓋主干,可以有效減輕滅字脊虎天牛的危害,具有高產和對滅字脊虎天牛高抗性的特點[60]。

表2 咖啡滅字脊虎天牛的自然天敵

4 總結與展望

綜上所述,滅字脊虎天牛是嚴重為害咖啡的重大害蟲,對咖啡產業的發展構成了嚴重的威脅[1-4]。在亞洲的主要咖啡產區,盡管已經開展了大量的關于滅字脊虎天牛的研究工作,但關于滅字脊虎天牛的基礎性研究仍非常薄弱。主要表現在:(1)有關滅字脊虎天牛基礎生物學特性的研究仍然不夠深入;(2)對滅字脊虎天牛的防控手段落后,缺乏有效的防控手段。施用殺蟲劑可以在一定程度上控制該蟲的危害和擴散,但滅字脊虎天牛的羽化期多為雨季,可能導致殺蟲劑被雨水沖刷而浪費、自然天敵被誤殺以及次要害蟲上升為主要害蟲等問題。同時,殺蟲劑的應用會限制咖啡的出口。此外,滅字脊虎天牛的性信息素已經被研發,但存在推廣滯后的問題,缺乏誘捕器設置和對環境影響等方面的研究；(3)亞洲咖啡產區作為主要的滅字脊虎天牛危害區,各國家和地區的研究工作者長期孤立開展相關方面的研究工作,缺乏合作和交流。

鑒于此,一方面,應該加強滅字脊虎天牛的基礎生物學研究,開展種群生物學和生態學的研究,采用多種監測方式對滅字脊虎天牛進行監測和預警。另一方面,積極推進國家和地區間的交流合作和信息共享,同時,定期組織開展相關的培訓工作,提高農戶的防范意識,降低滅字脊虎天牛對咖啡的危害,減少經濟損失。此外,在加強滅字脊虎天牛綜合防控技術研究的同時,還應開展滅字脊虎天牛化學感受器基因等方面的研究,明確滅字脊虎天牛的信息素感受機制及寄主植物識別機制等,優化和開發滅字脊虎天牛的性誘劑和食誘劑,為滅字脊虎天牛的防治提供新的思路。

致謝：云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所婁予強副研究員提供了部分文獻資料；云南省普洱市李忠恒先生提供了滅字脊虎天牛卵的生態照片,特此致謝！