高類黃酮（紅皮和紅肉）蘋果助力產業振興和健康中國

陳學森 毛志泉 王楠 張宗營 姜召濤 徐月華 姜生輝 東明學 隋秀奇

（1山東農業大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室，泰安271018；2煙臺市果茶工作站，煙臺 264001；3蓬萊市果樹工作總站，蓬萊 265600；4山東省沂源縣農業局，沂源256100；5煙臺現代果業科學研究院，煙臺264803）

我國蘋果面積、產量均占世界的50%以上，是世界上最大的蘋果生產國，年產總值達2 100億元，是增加農民現金收入的支柱產業；“醫食同源，吃營養，吃健康”已經成為人們的共識，蘋果果實含有較高比例的人體易吸收的游離多酚，具有很好的抗氧化、抗腫瘤、預防心腦血管疾病及保肝等作用，營養保健價值高，有“一天一蘋果，醫生遠離我”的美譽；因此，蘋果產業的可持續高效發展在助力健康中國和服務鄉村振興、推動區域經濟社會發展中發揮了舉足輕重的作用[1]。

1 持續多代紅色芽變選種（紅皮）及芽變機理研究揭開‘紅富士’在我國蘋果產業獨占鰲頭的謎底

根據‘紅富士’蘋果品種特性及其近幾年芽變選種和芽變機理的研究結果，結合中國經濟社會發展水平、消費習慣和市場需求，經綜合分析研究，認為‘紅富士’在中國蘋果產業獨占鰲頭（占70%）并成為世界老大，有3個原因。

1.1 多年持續品種改良

通過持續多代的芽變選種，‘紅富士’的生長結果習性、果實著色及風味品質等性狀得到有效改良，使‘紅富士’蘋果“好看、好吃（亞洲人比較喜歡甜味為主的‘紅富士’等品種）、好賣、好管”，從而出現了“栽的愿栽，賣的愿賣，買的愿買，吃的愿吃”，產業興旺、市場繁榮的美好格局，推動了中國蘋果產業的高速發展。

1.2 特殊遺傳特性

‘紅富士’的紅色和短枝芽變屬DNA甲基化引起的表觀遺傳，其中控制蘋果著色（花青苷合成）的MdMYB1轉錄因子，能直接調節花青苷和蘋果酸向液泡中運輸，促進其在果實中的積累，但目前沒有發現MdMYB1轉錄因子對晚熟和耐貯這兩個性狀具有調控作用。因此，‘紅富士’的紅色和短枝芽變品種著色好了，果實的風味品質改善了，易成花好管理了，但晚熟和耐貯這兩個性狀始終沒有改變。

1.3 消費群體大，貯藏成本低

擁有14億人口的中國是處在社會主義初級階段的發展中國家，也是世界上鮮食蘋果最大的消費國。以優質、晚熟、耐貯‘紅富士’為主的品種結構，給果農和零售商留足了空間，而較低的貯藏保鮮成本則保障了世界上最大鮮食蘋果消費市場的周年供應。因此，‘紅富士’在中國蘋果產業獨占鰲頭是邵達元等國內一大批科技工作者與果農群眾協同創新、共同努力的結果，是中國蘋果人創造的中國特色（表 1，圖 1、2）[2-5]。

圖1 我國‘紅富士’蘋果的持續多代芽變選種

圖2 ‘長富2’（二代）和‘煙富3’（三代）及其紅色芽變新品種‘龍富’（五代）和‘元富紅’（四代）果實著色狀況比較

2 高類黃酮（紅肉）蘋果育種的理論、技術及品種

2.1 育種親本挖掘與創制

以新疆紅肉蘋果和‘紅富士’資源的評價挖掘與創新利用為重點，明確了新疆野蘋果是世界栽培蘋果的祖先種，進一步挖掘利用的潛力很大；新疆紅肉蘋果MsMYB10轉錄因子不受組織器官、發育時期及環境等因素的影響，具有組成型表達特性，沒有時空特異性；蘋果果實屬于呼吸躍變型，但不同的品種之間存在顯著差異，其中新疆紅肉蘋果屬ACS1-1/-1純合的乙烯敏感型（綿肉），而‘紅富士’屬ACS1-2/-2純合的乙烯遲鈍型（脆肉）；為此，率先構建了新疆紅肉蘋果與 ‘紅富士’蘋果品種雜種F1分離群體，揭示了蘋果高類黃酮形成的分子機制，創制出高類黃酮蘋果優異種質CSR6R6（ZL201611138572.1），果肉全紅，類黃酮含量為2.51 mg/g，抗氧化能力是白肉蘋果品種的7 倍[6-9]。

2.2 優質高效育種技術體系創建

采用“理論與技術創新并重”的科研思路，在優質品種親本溯源分析的基礎上，發明了以CSR6R6為關鍵雜交親本的 “果樹多種源品質育種法”（ZL2015 10428448.8），實現了紅肉、脆肉、高類黃酮等多個品質性狀（基因）的快速聚合；根據新疆紅肉蘋果MsMYB10轉錄因子組成型表達特性，發明了 “易著色蘋果品種培育法”（ZL201510890141.X），育成的“幸福美滿”等高類黃酮蘋果新品種，均易著色，可免套袋；根據新疆紅肉蘋果與‘紅富士’等蘋果品種雜種后代遺傳變異特點，發明了“三選兩早一促蘋果育種法”（ZL201310205419.6），育種年限由傳統方法的20年縮短至15年；依據蘋果紅色芽變分子機理的數據，發明了雜交育種（孟德爾遺傳）與芽變選種（表觀遺傳）相結合、果農與專家相結合、常規方法與分子技術早期鑒定相結合的“持續多代芽變選種及其與雜交育種聯合對蘋果紅色性狀持續改良的方法”（ZL201710092300.0），為進一步的優中選優提供了技術支撐[10,11]。

2.3 雜交育成 “幸福美滿”4個高類黃酮蘋果新品種

利用高類黃酮蘋果優異種質CSR6R6、多項發明專利技術及F2群體，雜交育成了‘幸紅’‘福紅’‘美紅’和‘滿紅’4個高類黃酮蘋果新品種，填補了我國紅肉蘋果品種的空白。

2.3.1 ‘幸紅’蘋果 ‘幸紅’蘋果原編號是紅心28號，從嘎啦×紅脆1號（寒富×新疆紅肉蘋果）F2分離群體選育而來，于2019年5月獲植物新品種權證書 （品種權號為CNA20180157.7），2019年12月通過了山東省林木品種審定委員會的良種審定（良種編號為魯S-SV-MD-010-2019），正式定名為‘幸紅’；果實近圓形，高樁，平均單果重149.3 g，縱徑6.2 cm，橫徑6.9 cm，果形指數0.9；在不套袋的情況下，果面光潔、光亮，著紅彩色，可免套袋；果肉略帶粉紅色，肉質細脆，酸甜適口，果肉硬度10.9 kg/cm2，可溶性固形物含量13.6%，果肉花青苷含量10.3 mg/kg，鮮食及營養品質優良；在山東聊城冠縣8月下旬成熟，果實發育期140 d左右，是鮮食型高類黃酮蘋果新品種。

2.3.2 ‘福紅’蘋果 ‘福紅’蘋果原編號為紅心41 號，從‘紅富士’×CSR6R6（‘紅富士’×新疆紅肉蘋果）F2分離群體選育而來，于2019年5月獲植物新品種權證書 （品種權號為CNA20180156.8），2018年11月通過了山東省林木品種審定委員會的良種審定 （良種編號為魯 S-SV-MD-008-2018），正式定名為‘福紅’；果實近圓形，平均單果重171.9 g，縱徑5.6 cm，橫徑6.7 cm，果形指數0.83；底色黃綠，著色類型片紅，著色程度100%，果面光潔、光亮，呈鮮紅色。果點小、中疏、平。萼片閉合，萼洼深寬。果梗中粗，梗洼深廣、無銹。果肉紅色，肉質細脆、酸甜可口，果肉硬度11.6 kg/cm2，可溶性固形物含量13.7%，果肉花青苷含量28.2 mg/kg，鮮食及營養品質優良；在山東聊城冠縣9月下旬成熟，果實發育期170 d左右，是鮮食型高類黃酮蘋果新品種[12]。

2.3.3 ‘美紅’蘋果 ‘美紅’蘋果原編號為紅心16 號，是從‘嘎啦’×CSR6R6（‘嘎啦’×新疆紅肉蘋果）F2分離群體選育而來，于2019年5月獲植物新品種權證書 （品種權號為CNA20180160.2），2018年11月通過了山東省林木品種審定委員會的良種審定（良種編號為魯 S-SV-MD-010-2018），正式定名為 ‘美紅’；果實近圓形，平均單果重89.2g，縱徑5.4 cm，橫徑6.6 cm，果形指數0.82；在不套袋的情況下，全果面鮮紅色，果面光潔、光亮，可免套袋；果肉全鮮紅色，肉質細脆、酸甜適口，果肉硬度9.7 kg/cm2，可溶性固形物含量12.6%，果肉花青苷含量76.6 mg/kg，鮮食及營養品質優良；在山東聊城冠縣8月下旬成熟，果實發育期140 d左右，是鮮食型高類黃酮蘋果新品種[13]。

2.3.4 ‘滿紅’蘋果 ‘滿紅’蘋果原編號為紅心16 號，從‘嘎啦’×CSR6R6（‘嘎啦’×新疆紅肉蘋果）新疆紅肉蘋果雜種F2分離群體選育而來，于2019年5月獲植物新品種權證書（品種權號為CNA20180159.5），2018年11月通過了山東省林木品種審定委員會的良種審定 （良種編號為魯S-SV-MD-009-2018），正式定名為 ‘滿紅’；果實近圓形，平均單果重78.8 g，果形指數0.88；在不套袋的情況下，全果面鮮紅色，果面光潔、光亮，可免套袋；全果肉鮮紅色，肉質細脆，澀味略重，果肉硬度12.2 kg/cm2，可溶性固形物含量12.1%，果肉花青苷含量157.4 mg/kg，可用于高類黃酮蘋果酒、果汁加工原料；在山東聊城冠縣9月上中旬成熟，果實發育期150 d左右，是鮮食加工兼用型高類黃酮蘋果新品種[14]。

4個品種均易著色，可免套袋；在4個品種中，‘幸紅’果肉花青苷含量最低，為10.3 mg/kg，但采用同樣的測定方法，‘紅富士’及‘嘎啦’等白肉品種的果肉花青苷幾乎檢測不到。因此，4個品種均具有較高的營養保健價值；除了鮮食加工兼用型的‘滿紅’果肉花青苷含量最高、澀味略重外，鮮食型的 ‘幸紅’‘福紅’和‘美紅’均肉質細脆，酸甜適口，鮮食品質優良，明顯優于瑞士的紅色之愛（Redlove）系列品種，尤其是‘美紅’，果肉全紅，果肉花青苷含量高達 76.6 mg/kg，鮮食與營養品質優良，市場前景廣闊，助力健康中國（表 2、圖 3）。

表2 ‘幸紅’‘福紅’‘美紅’和‘滿紅’育種親本及果實特征

3 新品種配套栽培與加工技術

圖3 ‘幸紅’‘福紅’‘美紅’和‘滿紅’果實

采用“良種良法配套”的研究思路，發明了蘋果重茬障礙綠色防控技術（ZL200910015530.2 和 ZL201510690000.3）、良種、良砧與良法三位一體的中國式現代寬行高干省力高效栽培技術（ZL201510990112.0）、果樹三芽二度一單軸快速整形早期豐產栽培技術（ZL2015 10780001.7）及單一性與多樣性有機結合的“春季長柔毛野豌豆+秋季自然生草”的果園生草新模式（ZL201610005415.7），為蘋果新品種的大面積推廣應用提供了技術支撐；針對鮮食加工兼用型紅肉蘋果新品種，發明了高類黃酮蘋果酒加工新設備、新工藝（ZL201710081043.0等） 及其新產品（ZL201710524303.7 等），延長了產業鏈[1]。