秘魯外海莖柔魚棲息地適宜性年代際變動

溫健，陸鑫一，余為,2,3,4*，陳新軍,2,3,4，劉必林,2,3,4

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3. 大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4. 遠洋漁業協同創新中心，上海 201306)

1 引言

莖柔魚（Dosidicus gigas）為大洋頭足類種類，廣泛分布于東太平洋海域[1]，分布在140°W以東的加利福尼亞半島40°N至智利47°S的海域[2]。莖柔魚漁業始于1974年，但大規模開發利用始于20世紀90年代中期。我國于2001年開發了秘魯外海莖柔魚漁場，2006年首次進入智利外海莖柔魚漁場，目前莖柔魚漁獲產量穩定在20×104t/a，莖柔魚已經成為我國魷釣船的重要捕撈對象[3-4]。一般認為，莖柔魚存在大、中、小3個群體[5-6]，莖柔魚的生命周期為1～2 a[7]，其群體對于氣候以及棲息地環境的變化極為敏感，其生存環境受到大尺度氣候條件的影響[8]。已有研究表明，莖柔魚漁場變動與海表溫度（Sea Surface Temperature，SST）[3]、水溫垂直結構[9]、海表鹽度（Sea Surface Salinity，SSS）[10]以及光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）[11]等環境因子有密切關系。

作為短生命周期種類，莖柔魚資源量變動對局部海域環境條件以及全球氣候變化極為敏感，其資源和漁場隨之發生波動。太平洋年代際濤動(Pacific Decadal Oscillation, PDO)是一種以10 a周期尺度變化的太平洋氣候變化現象。在PDO暖期（暖位相）時，北太平洋西北部和中部海域異常變冷，而東太平洋海域和北美沿岸海域異常變暖；而在PDO冷期（冷位相），北太平洋西北部和中部海域異常變暖，東太平洋海域和北美沿岸海域異常變冷[12]。前人研究表明，PDO對西北太平洋柔魚（Ommastrephes bartramii）[13]和太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）[14]等頭足類的漁場環境產生顯著影響。本研究分析在太平洋年代際濤動位于冷暖位相兩種氣候條件下，對比秘魯外海莖柔魚漁場SSTA與SSHA的時空變化特征，以及兩種氣候條件下莖柔魚棲息地質量的變化，并探索莖柔魚適宜棲息地對PDO的響應過程，整體把握大尺度氣候變化對莖柔魚棲息地的影響，從而豐富秘魯外海莖柔魚漁場環境動態的認識，為莖柔魚資源的可持續開發和管理提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 材料

環境數據包括SST和海表面高度（Sea Surface Height，SSH），時間為 1950-2015年 1-12月，共計792個月，數據覆蓋了秘魯海區莖柔魚漁場海域，其空間分布范圍為 8°～20°S，75°～95°W，數據空間分辨率均轉化為0.5°×0.5°。環境數據均來源于夏威夷大學 網 站 （http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php）。PDO指數來源于美國華盛頓大學大氣與海洋研究聯合研究所網站（http://research.jisao.washington.edu/pdo/PDO.latest）。

2.2 分析方法

計算海表溫度距平（Sea Surface Temperature Anomaly，SSTA）和海表面高度距平值（Sea Surface Height Anomaly，SSHA），并對 1950-2015年 PDO指數、秘魯外海莖柔魚漁場海域SSTA和SSHA進行逐年平均，分析其年際變化。根據PDO 指數的年際變化，確定PDO冷暖位相的具體時間范圍。

利用交相關函數分析PDO指數與SSTA和SSHA的相關性，分別繪制PDO在冷暖位相時莖柔魚漁場內的SSTA和SSHA空間分布圖，對比分析莖柔魚漁場范圍內SSTA和SSHA在不同PDO位相時的空間分布特征。

依據Yu等[15]建立的適宜性指數（Suitability Index，SI）模型，利用算術平均法（Arithmetic Mean Model, AMM）計算綜合棲息地適宜性指數（Habitat Suitability Index，HSI），其計算公式如下：

式中，SISST和SISSHA為SST和SSHA的適宜性指數。綜合棲息地適宜性指數值范圍在0～1之間，認定HSI≥0.6的海域為莖柔魚適宜的棲息地[16]。依據SI模型計算莖柔魚各月適宜SST和適宜SSHA范圍，并分別對其逐年平均，對比PDO位于冷暖位相時莖柔魚對各環境因子適宜范圍的變動規律。此外，對1950-2015年各年HSI進行逐年平均，分析其年際變化，繪制PDO位于不同位相時莖柔魚HSI空間分布圖，利用交相關函數分析HSI與PDO指數、SSTA和SSHA的相關性，最終推理秘魯外海莖柔魚棲息地質量對PDO年代際變化的響應過程。

3 研究結果

3.1 SSTA和SSHA變化及與PDO指數交相關分析

由圖1可以看出，1950-2015年PDO經歷兩個冷位相和一個暖位相，其中1950-1976年和1999-2015年PDO位于冷位相，1977-1998年PDO位于暖位相。1950-1976年和1999-2015年PDO指數平均值分別為-0.63和-0.15；而1977-1998年PDO指數平均值為0.60。秘魯外海莖柔魚漁場SSTA的變化范圍為-1.32～ 1.35℃，其 中 1950-1976年 和 1999-2015年PDO位于冷位相時，SSTA平均值分別為-0.25℃和-0.08℃，明顯低于1977-1998年PDO暖位相，其對應的SSTA平均值為0.36℃。SSHA波動范圍為-4.43～5.85 cm，其中1950-1976年和1999-2015年平均SSHA分別為-1.59 cm和-0.58 cm，明顯低于1977-1998年平均SSHA值2.39 cm。

1950-2015年莖柔魚漁場SSTA和SSHA的變化趨勢與PDO指數的變動基本保持一致（圖1）。交相關分析表明，秘魯外海莖柔魚漁場SSTA與PDO指數呈顯著正相關，在提前1個月時相關性最大，相關系數值為 0.496 2（p＜0.05）；此外，漁場 SSHA與 PDO指數呈顯著正相關，在提前1個月時相關性最大，相關系數為 0.588 6（p＜0.05）（圖 2）。

3.2 PDO冷暖位相內的SSTA和SSHA空間分布差異

從圖3可看出，1950-1976年PDO位于冷位相時，絕大多數海域內的SSTA均為負值，僅在17°～20°S，75°～77°W海域內出現少數正值，空間上SSTA由南向北呈現遞減的趨勢；1977-1998年PDO位于暖位相時，秘魯外海莖柔魚漁場內的SSTA全部為正值，東北海域的SSTA相較其他海域比較集中并且偏高，西南部分海域的SSTA也較高；1999-2015年PDO位于冷位相時，在空間上SSTA呈由南向北遞增的趨勢，大部分海域SSTA為負值，北部部分海域SSTA為正值。

圖1 1950-2015年PDO指數以及東南太平洋海域秘魯莖柔魚漁場SSTA和SSHA的年際變化Fig.1 Interannual variability in the PDO index, SSTA, SSHA on the fi shing ground of D. gigas in the Southeast Pacif i c Ocean off Peru during 1950-2015

1950-1976年PDO位于冷位相時，SSHA大多為負值，在 13°～15°S，75°～77°W 海域內出現少數正值；1977-1998年PDO位于暖位相時，漁場內SSHA全部為正，14°～16°S，85°～88°W 海域以及 9°～10°S，82°～85°W海域內，SSHA偏高；1999-2015年 PDO位于冷位相時，在空間上SSHA呈西南高東北低的趨勢，大部分海域SSHA為負值，僅有西南部分海域的SSHA為正。因此可以看出，PDO位于冷位相時，莖柔魚漁場內水溫變冷，海面高度下降；相反，PDO位于暖位相時，莖柔魚漁場水溫增暖，而海面高度上升（圖 3）。

3.3 秘魯外海莖柔魚漁場在PDO冷暖位相內棲息地變化

由圖4可知，莖柔魚適宜的SST面積比例在21.3%～47.8%之間波動。1950-1976年和1999-2015年PDO位于冷位相時，適宜的SSHA面積比例平均值分別為38.3%和36.8%，明顯高于1977-1998年PDO位于暖位相內適宜的SSHA面積比例35.0%。此外，莖柔魚適宜的SSHA面積變化范圍為9.3%～42.3%。1950-1976年和1999-2015年PDO位于冷位相時，適宜的SSHA面積比例平均值分別為36.1%和36.0%，明顯高于1977-1998年PDO位于暖位相內適宜的SSHA面積比例26.4%。

從圖5可看出，1950-2015年HSI的變化趨勢與PDO指數（圖 1）呈相反趨勢，HSI變化范圍為0.25～0.58。1950-1976年和1999-2015年PDO位于冷位相時，HSI平均值分別為0.52和0.51，明顯高于1977-1998年PDO暖期的HSI平均值 0.44。從 HSI的空間分布可以看出，在1950-1976年和1999-2015年PDO冷位相時，較為適宜的棲息地面積（HSI≥0.6）明顯大于1977-1998年PDO暖位相，并且較為適宜的棲息地集中分布于 12°～16°S，75°～85°W 海域（圖 5）。

進一步分析1950-2015年各月HSI與PDO指數、SSTA和 SSHA交相關性（圖 6）。結果顯示，HSI和PDO指數呈顯著負相關關系，且滯后2個月產生最大負影響，對應交相關系數為-0.290 5（p＜0.05）；HSI和SSTA呈顯著負相關關系，且在滯后1個月時產生最大負影響，對應交相關系數為-0.377 3（p＜0.05）；同樣 HSI和 SSHA 呈顯著負相關關系，并在0月產生最大負影響，對應交相關系數為-0.440 5（p＜0.05）。

圖2 PDO指數與SSTA、SSHA的交相關系數Fig.2 Cross correlation coefficients between the PDO index and SSTA, and between PDO index and SSHA

圖3 1950-2015年PDO位于冷暖位相時SSTA、SSHA的空間分布Fig.3 The spatial distributions of SSTA and SSHA during the cold PDO and warm PDO over 1950-2015

4 討論

太平洋年代際濤動是一種年代際時間尺度上的氣候變率強信號，是疊加在長期氣候趨勢變化下的擾動，可直接造成太平洋及其周邊地區的年代際變化[17]。不同尺度氣候變化之間也存在著交互作用，例如PDO位于暖位相時，厄爾尼諾事件發生頻率高且強度較強；PDO位于冷位相時，拉尼娜事件發生頻率高且強度較強[18]。從本文研究結果來看，根據PDO指數、SSTA和SSHA的時間序列（圖1）可以觀察到，PDO指數以及環境因子的波動除了年代際的變化，在年際時間尺度上也存在著顯著的波動。例如，1997年適宜的SST和適宜的SSHA面積比例為1950-2015年的最低值（圖4），1997年HSI值也達到最低水平（圖5），棲息地質量下降，適宜棲息地面積減小。已有研究表明[13]，1997-1998年厄爾尼諾現象的發生，使得莖柔魚資源量下降，從而導致秘魯外海莖柔魚產量劇減。由此可知，若在PDO暖位相時期發生厄爾尼諾現象，兩種氣候效應的疊加，可能會使莖柔魚資源下降程度變大。

圖4 1950-2015年PDO暖期和冷期適宜的SST面積比例和適宜的SSHA面積比例的年際變化Fig.4 Interannual variability in suitable SST area proportion and SSHA area proportion during the cold and warm PDO over 1950-2015

圖5 1950-2015年PDO暖期和冷期HSI的年際變化和空間分布Fig.5 Interannual variability in the HSI on the cold PDO and warm PDO during 1950-2015. The spatial distributions of HSI on the cold PDO and warm PDO

PDO冷暖位相的交替能夠影響海洋魚類種群。Zwolinski和Demer[19]研究認為太平洋沙丁魚種群的補充量與PDO直接相關，PDO位于暖位相時，沙丁魚種群增加，位于冷位相時減少。張衡等[20]對1952-2001年太平洋長鰭金槍魚延繩釣生產數據和PDO進行交叉相關分析，結果表明長鰭金槍魚CPUE同太平洋年際振蕩指數具有相關性。Phillips等[21]根據1961-2008年北太平洋長鰭金槍魚幼魚的空間分布與海表溫度以及PDO指數和多元ENSO指數的關聯，得出PDO指數對長鰭金槍魚資源有負影響。PDO變化對太平洋地區海洋生態系統以及漁業的影響，對于短生命周期的頭足類魚類研究甚少[22]。余為等[13]研究認為，PDO暖期時產生了有利于柔魚生長和繁殖的氣候條件，導致資源量上升；相反，PDO冷期則產生了不利于柔魚的環境條件導致柔魚資源豐度下降，從而產量銳減。武勝男等[14]研究發現，PDO變化在一定程度上影響太平洋褶柔魚秋生群資源量和產卵場環境。PDO位于正位相年份，太平洋褶柔魚秋生群產卵場SST明顯低于PDO負位相年份。由于我國魷釣漁業發展歷程短，缺乏長時間的捕撈數據，目前對于柔魚科的研究都僅限于短時間序列內，并局限于探討PDO的年際變化。本文根據1950-2015年PDO指數變化，將PDO分為3個時期，分別為1950-1976年冷位相、1977-1998年暖位相和1999-2015年冷位相，該PDO時期的劃分與前人的研究基本相同[12,18,23]。并且探討了不同位相時期內秘魯外海莖柔魚漁場環境變化，研究認為PDO指數與SSTA和SSHA呈顯著正相關關系，說明PDO位于冷位相時，SSTA和SSHA偏低，PDO位于暖位相時則相反。

圖6 HSI與PDO、SSTA和SSHA的交相關系數Fig.6 Cross correlation coefficients between the HSI and PDO, HSI and SSTA, HSI and SSHA

許多研究顯示，SST對莖柔魚漁場的分布影響顯著，是影響莖柔魚生命史及空間分布的關鍵因子[3,9]。SST作為最基本的輸入變量，通常被用于HSI建模[10,15]。在Yu等[15]研究中指出，SSHA是棲息地形成的重要因素之一，將SSHA考慮在棲息地模型建立中能夠更加準確地鑒定和探索最適宜棲息地。并且研究發現，利用AMM建立的綜合棲息地適宜性指數模型，高HSI值與大量捕撈努力量和高漁獲量之間存在很強的一致性[15]，能夠為氣候變化下的棲息地適宜性提供強有力的依據。另外，Yu等[15]已利用實際生產數據對棲息地指數模型進行了驗證，故本文未對模型進行重復驗證。

依據Yu等[15]建立的SI模型，確定適宜的SST和適宜的SSHA，其年際變化與PDO指數的波動有一定的相關性，并且PDO位于冷位相時，適宜的SST和SSHA面積增加；PDO位于暖位相時，適宜的SST和SSHA面積減少。通過AMM建立綜合棲息地適宜性指數模型，分析發現PDO位于冷位相時，棲息地的質量上升，適宜的棲息地面積較多；PDO位于暖位相時，棲息地的質量下降，適宜的棲息地面積較少。由于莖柔魚易受到氣候以及海洋環境的影響，本研究利用長達66年的環境數據，通過在PDO年代際尺度氣候變化背景下，分析SSTA和SSHA等環境因子的變化，同時構建HSI模型，分析適宜棲息地的面積分布。結果顯示，環境因子的變動與PDO大尺度氣候變化有顯著的相關性，并且棲息地的質量以及適宜范圍很好地響應了PDO的變化。結合上述分析，我們推理出秘魯外海莖柔魚棲息地適宜性對PDO的可能響應過程為：PDO位于冷位相時，東太平洋偏冷，莖柔魚漁場水溫變冷，海面高度下降，適宜的溫度和海面高度范圍增加，進而棲息地質量上升，適宜的棲息地面積較多；PDO位于暖位相時，東太平洋偏暖，莖柔魚漁場水溫變暖，海面高度上升，適宜的溫度和海面高度范圍減小，進而棲息地質量下降，適宜的棲息地面積較小。

本研究僅選用了SST和SSHA兩個環境因子構建HSI模型，HSI模型不可避免地會有一定的偏差，我們需要考慮每個環境因子的作用，在下一步的研究中我們可以考慮加入葉綠素、海表面鹽度等因子。此外，由于我國秘魯外海莖柔魚漁場的生產數據沒有達到長時間尺度的條件，所以缺少了與環境數據的對比，今后我們應該通過國際合作收集更多的漁業數據，能夠更好地對海洋環境以及氣候對于漁場的影響進行大尺度的分析。