基于Ecopath模型的海州灣及鄰近海域生態系統結構研究

任曉明，劉陽，徐賓鐸，張崇良，任一平,2，程遠，薛瑩*

( 1. 中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237；3. 青島職業技術學院 信息學院，山東 青島 266555；4. 近海（大連）生態發展有限公司，遼寧 大連 116023)

1 引言

海州灣是位于黃海南部沿岸的開放型海灣，地處南北氣候過渡帶，具有明顯的季風氣候特點，年降水量近1 000 mm。海州灣及鄰近海域水質肥沃，是多種魚類和經濟無脊椎動物的產卵場和育幼場。然而，由于近年來捕撈強度增大，海州灣及鄰近海域生態環境惡化，生物多樣性和生態環境質量面臨前所未有的威脅，漁業資源衰退日益嚴重，許多傳統經濟魚類目前已難形成漁汛[1]。研究表明，傳統的單魚種的漁業管理策略已經不能適應現代漁業建設的需要，要采取基于生態系統的漁業管理方式，遏制漁業資源衰退和生態惡化的趨勢[2]。為了更加有效地開展漁業資源開發及管理工作，促進該海域生態系統功能的恢復和漁業資源的可持續發展，對海州灣及鄰近海域生態系統結構和功能的研究就顯得十分必要。

Ecopath模型[3-4]根據營養動力學原理，構建以物質平衡為基礎的生態系統模型，描述平衡生態系統中各功能群的生物生產和能量流動，量化各種生態系統指標，反映生態系統結構和功能的特征及其變化趨勢。最初由Polovina[5]使用這種方法來評估水域生態系統在穩定狀態下的系統組成生物量和食物消耗，之后結合Ulanowicz[6]的能量分析生態學理論，逐漸發展成為一種生態系統能量流動分析方法[7]。目前，Ecopath模型已在國內外諸多水域得到廣泛的應用和研究[8-10]，為實現基于生態系統的漁業管理提供了必要的數據支撐和理論依據。

本研究基于2018年春季和秋季在海州灣及鄰近海域開展的漁業資源底拖網調查，通過構建海州灣及鄰近水域生態系統的Ecopath模型，分析該生態系統的營養相互關系和特征，旨在為海州灣及鄰近海域漁業資源的可持續利用和科學管理提供理論依據。

2 材料方法

2.1 研究海域

樣品采自2018年春季（4月）和秋季（9月），在海州灣及鄰近海域（34°20′～35°40′N、119°20′～121°10′ E）進行漁業資源底拖網調查（圖1）。采用分層隨機取樣的方法設計調查站位，結合水深和底質等因素的差異將調查海域劃分為A、B、C、D、E 共5個區域，將每個區域按照經緯度10′×10′劃分成小區，各區域隨機選取的調查站位數量分別為2、4、2、7、3，共18個調查站位。調查用船為220 kW單拖漁船，拖速為2.0 kn左右，每站平均拖網時間約為1 h。調查網口寬度約為12 m，囊網網目為17 mm。

2.2 Ecopath模型建模

2.2.1 模型原理

Ecopath模型廣泛應用于水生生態系統研究，為基于生態系統的漁業管理提供基礎信息。該模型定義生態系統由一系列生態關聯的功能群構成，這些功能群包含1個或多個具有相似的生態功能或種群動態的物種，所有功能群成分基本覆蓋生態系統能流的全過程。該模型包含1組線性方程，描述了1段特定時間內的系統能量輸入和輸出平衡，公式如下：

式中，Bi和 Bj分別表示功能群 i和 j的生物量，（P/B）i代表功能群i的生產量與生物量的比值，（Q/B）j表示功能群j的消耗量與生物量的比值，EEi（Ecotrophic Efficiency）是指生態營養效率，DCij為被捕食組i占捕食組j的總捕食量的比例，Yi為漁獲量，BAi為生物量累積，Ei為凈遷出量。

對于每個功能群，食物組成矩陣DCij及B、P/B、Q/B和EE 4個基本參數中的任意3個都必須輸入，以構建模型，其他參數可以由模型估計得出。

2.2.2 功能群的劃分及參數確定

根據生物種類攝食習性、生態學特征等方面的相似性劃分功能群，同時將一些具有重要經濟價值或生態功能的單一物種設定為功能群，將海州灣及鄰近海域生態系統定義為26個功能群，基本覆蓋該生態系統能量流動的全過程（表1）。

B主要依據本次漁業資源底拖網調查數據和參考文獻[11-13]；P/B和Q/B參考發表的文獻或相似生態系統的Ecopath模型[10,12-17]；功能群的食物組成主要來源于海州灣及鄰近海域采樣魚類的胃含物分析和相關文獻數據[18-28]。

2.2.3 模型調試

根據營養動力學原理，Ecopath模型的調試是為了平衡生態系統的輸入和輸出，模型平衡需要滿足EE值介于0～1之間。模型參數化估計首次運行后，會有一些功能群的EE大于1（不平衡功能群），需要反復調整不平衡功能群的各項參數，以達到模型平衡狀態。另外，還需要考慮總效率GE值，表示為生產量和消耗量的比值（P/Q）。在許多情況下，GE值應介于 0.1～0.3 之間[3]。

圖1 海州灣及鄰近海域調查區域Fig.1 The bottom trawl survey areas in Haizhou Bay and adjacent waters

表1 海州灣及鄰近海域生態系統Ecopath模型的功能群及主要種類組成Table1 Functional groups and main species based on Ecopath model in the Haizhou Bay and adjacent waters

通過Pedigree指數[4]分析數據來源的可靠性和模型質量，量化模型輸入參數的不確定性，對模型中的輸入參數的來源及質量進行分析。Pedigree指數范圍為0～1.0，1.0代表數據質量較高，通過精確采樣獲得；0代表數據來源模糊，數據參考其他模型或文獻等。

2.3 混合營養效應分析

通過混合營養效應分析 (Mixed Trophic Impact Analysis, MTI)[29]研究目標海域生態系統各功能群之間的營養相互關系。MTI分析通過構建n×n的矩陣M來計算，其元素mij表示建模食物網中的每對功能群，該分析描述了功能群i生物量的極小變動對生態系統其他功能群j的營養影響—包括直接的（捕食）和間接的（競爭）影響[4,30-31]。mij值的正或負代表由于影響組i生物量的極小變動造成被影響組j生物量的增加或減少。矩陣M的負元素表示負影響，即捕食者對被捕食者功能群產生的直接或間接的影響，同理，正元素表示被捕食者對捕食者功能群產生正影響。因此，矩陣M的正負元素與上行效應和下行效應相關聯[31]。

3 結果

3.1 海州灣及鄰近海域生態系統模型

從表2可以看出，海州灣及鄰近海域生態系統的營養級范圍從1.00到4.19。營養級2.00～2.99包括所有的底棲無脊椎動物和浮游動物；魚類，頭足類和口蝦蛄的營養級均大于3.00，方氏云鳚在魚類中營養級最低，為3.22，魚食性魚類的營養級最高，為4.19。從圖2中可以看出，海州灣及鄰近海域生態系統營養流動以碎屑和牧食為基礎。該海域生態系統的能量主要來源于碎屑和浮游植物，其中47%來源于碎屑，53%來源于浮游植物。

評價本模型整體質量的Pedigree 指數為0.660，與Morissette[32]等評價的其他50個不同的生態系統的Pedigree 指數（0.164～0.676）相比，處于較合理的范圍，表明本模型輸入參數的可靠性好，模型可信度較高。

表2 海州灣及鄰近海域生態系統Ecopath模型的基本參數Table2 Basic input data and estimated parameters for the Haizhou Bay and adjacent waters Ecopath model

3.2 營養相互關系

圖2 海州灣及鄰近海域生態系統食物網Fig.2 Food web of the Haizhou Bay and adjacent waters

圖3 海州灣及鄰近海域生態系統各功能群之間的營養關系Fig.3 Trophic relations of functional groups in the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystem

海州灣及鄰近海域各功能群間的混合營養效應分析如圖3所示，藍色表示正影響，即該功能群生物量的增加有利于被影響功能群生物量的增加；紅色表示負影響，即該功能群生物量的增加造成被影響功能群生物量的減少；顏色的深淺表示影響程度的強弱。結果表明，各功能群生物量的增加加大了對餌料資源的種內競爭，均會對自身產生負影響；浮游植物和有機碎屑作為被捕食者，對大多數功能群產生正影響；浮游動物和其他軟體動物受到初級生產者和捕食者的雙重影響，在能量傳遞中發揮著關鍵作用，對生態系統的影響較強烈。其他蝦類生物量的增加對其他底棲動物、戴氏赤蝦、其他蟹類和其他蝦/魚食性魚類產生顯著負影響，影響值分別為-0.449、-0.332、-0.317和-0.28；漁業捕撈對大部分漁業生物功能群有明顯負影響（圖3）。表3列出了該海域生態系統內前10位的上行效應與下行效應，其中，大型頭足類、其他蝦/魚食性魚類、魚食性魚類對食物網產生的下行效應分別為0.949、0.919、0.905；浮游植物、其他底棲動物對食物網產生的上行效應分別為0.967、0.825。

3.3 生態系統的總體特征

在Ecopath模型中，通過網絡分析功能計算的系統穩定性和成熟度等多個生態系統參數，是評價生態系統結構和功能的重要指標。表4為現階段海州灣及鄰近海域生態系統特征參數表，其中系統總流量是衡量生態系統規模的重要指標，是生態系統各功能群總輸出量、總呼吸量、總消耗量和流入碎屑總量的總和，海州灣及鄰近海域生態系統的總流量為4 790.691 t/（km2·a），總 消 耗 量 為 542.975 t/（km2·a）， 流 入 碎 屑 總 量 為2 045.675 t/（km2·a），分別占系統總流量的 11.34% 和42.71%，說明生態系統有較多能量并為被充分利用，而是轉入了系統再循環。系統的總能量轉換效率為12.63%，其中來自初級生產者能量流的平均轉換效率是12.33%，而來自碎屑能量流的平均轉換效率是13.20%。系統凈生產量為1891.732 t/（km2·a），總初級生產量為2202.041 t/（km2·a）。總初級生產量與總呼吸量的比值(Total Primary Production/Total Respiration,TPP/TR)是描述生態系統成熟度的關鍵指標，海州灣及鄰近海域生態系統的TPP/TR為7.069。系統的連接指數（Connectance Index, CI）和系統雜食指數（System Omnivory Index, SOI）分別為 0.429 和 0.204，系統循環指數（Finn Cycling Index, FCI）為 1.392%（表 4）。

表3 海州灣及鄰近海域生態系統內主要營養效應（前10位）Table3 The top ten trophic effects of the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystems

4 討論

本研究基于Ecopath模型的構建，從物質能量平衡的角度分析了海州灣及鄰近海域生態系統的營養結構和生態系統特征，研究發現該生態系統功能群的營養級范圍從1.00（浮游植物和碎屑）到4.19（魚食性魚類）。魚食性魚類具有最高的營養級，攝食大量魚類，是海州灣食物網中的高營養級捕食者[33]。而方氏云鳚則是海州灣食物網中營養級最低的魚類，雙殼類在其食物中所占比例最高[33]。

表4 海州灣及鄰近海域生態系統的總體特征參數Table4 General characteristic parameters for the Haizhou Bay and adjacent waters ecosystem

根據生態系統成熟度及穩定性理論[34]，在生態系統發育初期，大部分能量被用于物種的生長發育，較多功能群的生產量大于呼吸量（TPP/TR＞1）。隨著生態系統逐步演替，不斷聚集生物量，用于維持呼吸作用的能量逐漸增多，凈生產量降低，在生態系統將要達到成熟狀態時，總生物量接近最大值，因此對于一個成熟的生態系統來說，TPP/TR趨近1，而TPP/B較小。海州灣及鄰近海域生態系統TPP/TR為7.096，明顯高于1，總初級生產量超過了總呼吸量，意味著該生態系統中有許多營養物質未被利用，TPP/B為56.866，表明該水域生態系統尚未發展成熟，與王騰等[14]、張碩等[15]對海州灣的研究結論一致。循環指數（FCI）代表生態系統被循環利用的程度，海州灣及鄰近海域生態系統的再循環率為1.392%。在生態系統演替發展過程中，物種逐漸增多，各物種間的捕食關系也由線性逐漸趨向網狀，食物網結構更加復雜。CI和SOI是表示生態系統內部連接復雜程度的指標，值越大代表系統內部越復雜，功能群之間的聯系就越強、越穩定，系統抵抗外界環境變動的能力越強。現階段海州灣及鄰近海域生態系統的SOI和CI分別為0.204和0.429，王騰等[14]對該海域2013年生態系統的SOI和CI研究結果分別為0.174和0.415，兩者基本一致。另外，該結果與其他未成熟生態系統也相似，如膠州灣[10]、黃河口[35]。說明該系統的食物網結構相對簡單，系統處于不穩定狀態，同時具有的凈生產量較高，為1891.732 t/（km·a）。總的來說，海州灣及鄰近海域生態系統食物網連接相對簡單，容易受外界擾動影響。分析其原因，可能是近年來海州灣及鄰近海域受捕撈和海洋開發活動等因素的影響，生態環境變化較大，魚類多樣性降低，資源衰退[36]，導致食物網結構簡單。

目前，食物矩陣的分析結果大多由胃含物分析得來，而胃含物分析方法存在一些不足[37-39]，不能反映物種長時期內攝食的情況，因而會影響該模型的結果。輸入準確的食物矩陣數據是提高模型準確性的關鍵。隨著技術發展，穩定同位素方法已經成為一種分析食物網營養結構的重要手段[40]，這種方法能提供一段時間內物種積累的營養數據、食物來源以及物種在食物網中的位置[41]。因此，在接下來的研究中，需要結合穩定同位素方法，調整食物矩陣，提高模型質量。

通過對海州灣及鄰近海域生態系統模型進行研究，能夠了解該海域的營養結構和系統發育狀況，有助于該海域生態系統的管理規劃，為漁業資源的可持續管理提供科學的理論指導。為了防止海州灣及鄰近海域漁業資源的進一步衰退，實現漁業的可持續發展，提出以下幾點建議：（1）減少漁業燃料補貼，并增加個人轉行從事其他行業的補貼，降低捕撈強度；（2）加大在休漁期間非法捕魚的懲罰力度，與配額捕撈制度相結合，避免休漁期過后出現過度競爭；（3）發展近海養殖業，增加海產品供應，減輕沿海漁業資源的捕撈壓力。加大對該海域生態環境的保護，維護生態系統的健康和穩定，最終實現海洋漁業的可持續發展。