2018-2019年舟山近海浮游動物群落結(jié)構(gòu)春季年際變化及其與水團(tuán)的關(guān)系

王慧君，許永久*，俞存根，章寒，張洪亮，蔣日進(jìn)，梁君，郭愛，朱文斌，徐開達(dá)，劉連為，王皓學(xué)

( 1. 浙江海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院， 浙江 舟山 316022；2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所， 浙江 舟山 316021)

1 引言

舟山近海海域位于長江口以南，杭州灣以東，受沖淡水（長江、錢塘江兩大江河）以及來自外海的臺灣暖流的強(qiáng)烈影響，水域環(huán)境復(fù)雜多變。水團(tuán)交匯帶來大量營養(yǎng)鹽，為該海域群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響[1-8]。尤其是，浮游動物具有隨波逐流的生活方式，使之對海洋中水團(tuán)的變化非常敏感[9]。因此，研究浮游動物群落結(jié)構(gòu)與水團(tuán)的關(guān)系具有重要的意義，不僅對分析浮游動物群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量分布以及其對海洋環(huán)境變化的響應(yīng)具有科學(xué)意義，也可為海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的修復(fù)提供重要的參考。

目前，關(guān)于舟山近海的浮游動物群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布有較多的研究報(bào)道[6-10]。這些研究大多集中在浮游動物種類組成、數(shù)量空間分布、多樣性特征及其影響因素，而對于舟山近海水團(tuán)動態(tài)變化對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響方面的研究較少。本文根據(jù)2018-2019年春季在舟山近海調(diào)查所獲得的浮游動物和水團(tuán)數(shù)據(jù)，研究了該海域浮游動物的種類組成、數(shù)量分布以及與水團(tuán)的關(guān)系，探討浮游動物群落結(jié)構(gòu)年際變化的主要原因，以期為舟山近海生態(tài)環(huán)境評價(jià)以及生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2018年4月8-22日和2019年4月11-23日（春季），搭乘“浙普漁43019”進(jìn)行兩個(gè)航次的浮游動物生態(tài)調(diào)查，調(diào)查區(qū)域?yàn)?29°～32°N，121°～125°E，調(diào)查站位分別為41個(gè)和37個(gè)，近岸平均水深約8～10 m，近海約15～60 m（圖1）。浮游動物樣品采集均采用淺水I型浮游生物網(wǎng)（口徑50 cm、篩絹CQ14，網(wǎng)長145 cm、孔徑0.505 mm）進(jìn)行，根據(jù)網(wǎng)口流量計(jì)計(jì)算濾水體積，所獲樣品經(jīng)5%福爾馬林溶液固定帶回實(shí)驗(yàn)室后，去除樣品中的雜物，通過顯微鏡鏡檢進(jìn)行分類鑒定和計(jì)數(shù)。將每個(gè)站位的浮游動物統(tǒng)一換算為單位水體中的豐度（ind./m3）。使用溫鹽深儀（CTD）同步觀測水溫、鹽度和葉綠素a濃度。浮游動物樣品的采集、保存、運(yùn)輸和分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)中的規(guī)定執(zhí)行。

2.1 數(shù)據(jù)處理

2.1.1 浮游動物類群劃分

本文采取張冬融[11]對浮游動物分類的方法，將鑒定的浮游動物主要劃分為橈足類、毛顎類、水母類、糠蝦類、磷蝦類、十足類、浮游幼體、夜光蟲與其他類共9個(gè)浮游動物類群（表1）。夜光蟲雖為浮游植物甲藻門，但它能夠攝食浮游生物、硅藻甚至魚卵。最近10多年，夜光蟲在東海暴發(fā)頻繁，對浮游生物生態(tài)系統(tǒng)影響巨大[12-14]，本文考慮將其作為一種特殊的浮游生物，可以與浮游動物對等，在分類中將它單獨(dú)作為一類進(jìn)行研究。所鑒定物種如端足類、多毛類、介形類、海樽類等在所有站位中出現(xiàn)頻率低于5%，本文將其統(tǒng)歸為一類，即其他類進(jìn)行研究。為降低浮游動物數(shù)據(jù)的極化程度，減少稀有種的影響，對浮游動物豐度采用對數(shù)轉(zhuǎn)化，，N為原始豐度，Yi為轉(zhuǎn)換后數(shù)值。

2.1.2 浮游動物豐度和優(yōu)勢度

浮游動物豐度（N）計(jì)算公式為

式中，N為單位體積海水中浮游動物的個(gè)體數(shù)（ind./m3）；V為采集浮游動物樣品過濾的海水體積（m3）；n為樣品鑒定計(jì)數(shù)獲得的浮游動物個(gè)體數(shù)；R1為浮游動物采樣網(wǎng)出水時(shí)的流量計(jì)讀數(shù)；R2為浮游動物采樣網(wǎng)下水前流量計(jì)讀數(shù)。

浮游動物優(yōu)勢度（Y）計(jì)算公式為

圖1 2018年（a）和 2019年（b）春季調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of spring 2018 (a) and spring 2019 (b)

表1 舟山近海海域浮游動物種類組成Table1 Composition of zooplankton in the Zhoushan nearshore waters

式中，N為各采樣站位所有種類的豐度；ni為第i種的豐度；fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率。根據(jù)以往學(xué)者的觀點(diǎn)，本文將Y大于0.02的種類定為優(yōu)勢種。環(huán)境因子空間分布圖、浮游動物類群豐度分布圖等均使用海洋數(shù)據(jù)視圖軟件（Ocean Date View）繪制。

2.2 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)每個(gè)站位的表層溫度（Sea Surface Temperature，SST）和表層鹽度（Sea Surface Salinity，SSS），利用SPSS19.0軟件中的Ward法進(jìn)行空間站位聚類，據(jù)此，進(jìn)行水團(tuán)的劃分。根據(jù)舟山近海水文條件，將該海域劃分為杭州灣水團(tuán)（I區(qū)）、舟山本島上升流水團(tuán)（II區(qū)）、舟山近海水團(tuán)（III區(qū)）；利用 Primer5.0 軟件中的相似性百分比分析（SIMPER）分析不同浮游動物類群、物種在群落結(jié)構(gòu)中的貢獻(xiàn)率。采用單因子相似性分析（ANOSIM）對不同水團(tuán)間的群落結(jié)構(gòu)的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。應(yīng)用典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）來研究類群組成及與環(huán)境因子關(guān)系。使用CCA三變量圖，研究物種組成、站位及環(huán)境因子之間的關(guān)系。顯著性檢驗(yàn)根據(jù)Monte Carlo 檢驗(yàn)確定。變量的重要性由變量對應(yīng)軸之間的相關(guān)系數(shù)R決定，當(dāng)|R|≥0.4時(shí)，該變量即認(rèn)為具有重要意義[15]。

3 結(jié)果

3.1 水文條件及水團(tuán)劃分

2018-2019年春季 SST、SSS、表層葉綠素（Chlorophyll a，Chl a）濃度都呈現(xiàn)出近海高，近岸低的趨勢。2018年春季SST整體較2019年低，2018年舟山近海水團(tuán)SST為14～16℃，上升流水團(tuán) SST為12～13.5℃；2019年舟山近海水團(tuán)SST為15.3～18.3℃，上升流水團(tuán)SST為13.4～13.8℃；2018-2019年春季舟山近海水團(tuán)SSS較高（26～35），杭州灣水團(tuán)SSS低（＜15）；2018-2019年春季舟山近海Chl a濃度差異較明顯，2018年 Chl a濃度較低（1.5～2.5 mg/m3），而2019 年出現(xiàn) Chl a 濃度高值（2.5～5 mg/m3）（圖 2）。

根據(jù)對SST、SSS的聚類分析結(jié)果，可以將調(diào)查區(qū)域分為3個(gè)水團(tuán)：杭州灣內(nèi)水團(tuán)、舟山本島上升流水團(tuán)、舟山近海水團(tuán)（圖3）。杭州灣水團(tuán)為低鹽水，舟山本島上升流水團(tuán)為低溫水，舟山近海水團(tuán)為高溫高鹽水。

3.2 舟山近海浮游動物群落結(jié)構(gòu)

2018年和2019年分別鑒定浮游動物50種和31種（表1），2018年鑒定物種如中華哲水蚤、五角水母，拿卡箭蟲、太平洋磷蝦以及橈足類無節(jié)幼體，它們分別屬于橈足類、水母類、毛顎類、磷蝦類、浮游幼體。水母類為2018年春季的絕對優(yōu)勢類群，共鑒定出16種，占浮游動物總種數(shù)的32%，橈足類為第2大優(yōu)勢類群，共鑒定出13種，種數(shù)比例為26%。另外其他類 10種（20%），浮游幼體 6種（12%），磷蝦類2種（4%），毛顎類、糠蝦類、十足類各1種（2%）。

與2018年相比，2019年所鑒定出的種數(shù)明顯減少，橈足類成為絕對優(yōu)勢類群，共鑒定出10種，種數(shù)比例為32.26%。水母類僅有4種，種數(shù)比例為12.90%；另外6大類群鑒定種數(shù)由多到少依次為：其他類6種（19.35%），浮游幼體和十足類各 3種（9.68%），糠蝦類2種（6.45%），毛顎類和磷蝦類各1種（3.23%）。夜光蟲在2019年數(shù)量巨大，在近海區(qū)域分布廣泛（3.23%）。

圖2 2018年春季與2019年春季舟山近海海域表層溫度（SST）、鹽度（SSS）、葉綠素a（Chl a）濃度分布與年際變化Fig.2 Surface temperature, salinity, Chl a concentration distribution in the Zhoushan nearshore waters in spring 2018 and spring 2019

圖3 2018 年春季（a）與 2019年春季（b）水團(tuán)聚類Fig.3 Water mass group clustering of sampling stations in spring 2018 (a) and spring 2019 (b)

水團(tuán)對春季浮游動物群落結(jié)構(gòu)空間分布格局具有顯著影響（Anosim 檢驗(yàn)，p＜0.05），2018 年春季，Ⅰ區(qū)-Ⅱ區(qū)、Ⅱ區(qū)-Ⅲ區(qū)平均相異性分別為48.67%、63.83%，2018年春季所有物種的SIMPER分析表明，引起3個(gè)水團(tuán)區(qū)差異的主要貢獻(xiàn)種（貢獻(xiàn)率＞10%）為中華哲水蚤。2019年春季，Ⅰ區(qū)-Ⅱ區(qū)、Ⅱ區(qū)-Ⅲ區(qū)平均相異性分別為44.76%、64.91%，引起Ⅰ區(qū)與Ⅱ區(qū)、Ⅱ區(qū)與Ⅲ區(qū)差異的主要貢獻(xiàn)種為中華哲水蚤（貢獻(xiàn)率分別為52.98%、63.10%）。Ⅰ區(qū)與Ⅲ區(qū)差異的主要貢獻(xiàn)種為捷氏歪水蚤（Tortanus derjugini）（貢獻(xiàn)率 38.85%）（表2）。水團(tuán)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)年際差異亦具有顯著影響（Anosim 檢驗(yàn)，p＜0.05），Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)年際平均相異性分別為：52.21%、50.72%、75.58%。引起2018年和2019年Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)、Ⅲ區(qū)以及整個(gè)調(diào)查區(qū)域年際差異的主要貢獻(xiàn)種為中華哲水蚤、夜光蟲和捷氏歪水蚤（貢獻(xiàn)率分別為33.63%、19.15%、12.75%）（表 3）。

3.3 舟山近海優(yōu)勢種及其空間分布格局

2018年春季優(yōu)勢種有中華哲水蚤、拿卡箭蟲、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤（表4）。其中，中華哲水蚤在3個(gè)水團(tuán)區(qū)出現(xiàn)頻率均較高（圖4a），在近海海域出現(xiàn)高值，平均豐度達(dá)124.93 ind./m3；拿卡箭蟲多分布在舟山近海海域（圖4b），平均豐度13.25 ind./m3；小擬哲水蚤和擬長腹劍水蚤分布區(qū)域相似，更多的分布在近海海域（圖4c，圖4d），平均豐度分別為6.58 ind./m3、6.12 ind./m3。與2018年相比，2019年春季水溫的升高，長江徑流量增大，調(diào)查海域優(yōu)勢種發(fā)生改變，分別為中華哲水蚤、捷氏歪水蚤、五角水母、夜光蟲。中華哲水蚤僅在上升流水團(tuán)和近海水團(tuán)出現(xiàn)頻率較高（圖4e），平均豐度12.28 ind./m3；其次捷氏歪水蚤在杭州灣內(nèi)較集中（圖 4f），平均豐度 8.17 ind./m3；五角水母在上升流水團(tuán)數(shù)量較大（圖4g），平均豐度2.46 ind./m3。

2018年總豐度時(shí)空分布特征為近海（Ⅲ區(qū)）高，近岸（Ⅰ區(qū)和Ⅱ區(qū)）低（圖4i），而2019年分布特征為近海（Ⅲ區(qū)）低，近岸（Ⅰ區(qū)和Ⅱ區(qū)）高（圖4j）。春季浮游動物總豐度年間差異顯著（Anosim 檢驗(yàn)，p＜0.05），兩年浮游動物總豐度分別為：7 152.78 ind./m3，1 007.43 ind./m3。

表2 2018年和2019年春季各水團(tuán)間差異的主要貢獻(xiàn)種和貢獻(xiàn)率Table2 Main contribution species and contribution rate of differences among water masses in spring 2018 and spring 2019, respectively

表3 2018年和2019年春季不同水團(tuán)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成年際變化和區(qū)系格局的影響Table3 The influence of different water masses on the interannual variation and floristic pattern of zooplankton community in spring 2018 and spring 2019

表4 2018年和2019年春季優(yōu)勢種和優(yōu)勢度Table4 Dominant species and their dominance in spring 2018 and spring 2019

3.4 舟山近海浮游動物春季優(yōu)勢種數(shù)量年際變化與水團(tuán)及環(huán)境因子的關(guān)系

2018年春季與2019年春季各優(yōu)勢種豐度和環(huán)境變量的CCA分析結(jié)果顯示（圖5），前4軸與環(huán)境變量之間的相關(guān)性顯著（F=10.7，p＜0.01），第1CCA軸（CCA1，特征值：0.44）和第2CCA 軸（CCA2，特征值：0.37）表現(xiàn)出很高的物種-環(huán)境相關(guān)性，CCA1和CCA2解釋了物種累計(jì)方差百分比的46.14%和物種-環(huán)境累計(jì)方差總百分比的97.82%，Chl a濃度、海底層溫度（SBT）、SST、海底層鹽度（SBS）和 SSS聚集在CCA1的負(fù)軸，與CCA1呈負(fù)相關(guān)。CCA1主要反映了近海水團(tuán)和灣內(nèi)水團(tuán)的差異。CCA2正負(fù)軸兩邊呈現(xiàn)較好的2018年站位和2019年站位的年際差異。捷氏歪水蚤聚集在杭州灣內(nèi)水團(tuán)（CCA1的正軸），與SSS、SBS、SST及SBT呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性，說明SSS、SST是影響其分布水域的主要因素。同時(shí)，捷氏歪水蚤在2019年呈現(xiàn)高值，說明沖淡水勢力較強(qiáng)，灣內(nèi)SSS較低，導(dǎo)致該河口種類在2019年春季聚集。同時(shí)，優(yōu)勢種夜光蟲聚集在CCA2的正軸，說明2019年春季的高SST、高Chl a濃度是影響夜光蟲分布的主要因素。而中華哲水蚤、擬長腹劍水蚤、小擬哲水蚤、拿卡箭蟲和五角水母則聚集在近海海域，說明暖溫環(huán)境是影響其分布的主要因素。這些分隔模式可能反映了浮游動物對棲息地類型的偏好或者其生態(tài)習(xí)性的適應(yīng)性。

圖4 2018年和2019年春季浮游動物優(yōu)勢種分布Fig.4 Distribution of dominant zooplankton species in spring 2018 and spring 2019

4 討論

4.1 春季浮游動物優(yōu)勢種的年際變化與水團(tuán)的關(guān)系

圖5 浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子典范對應(yīng)分析Fig.5 Correspondence analysis between dominant zooplankton species and environmental factors

本研究結(jié)果顯示，2018年各水團(tuán)區(qū)域浮游動物豐度由高到低依次為舟山近海水團(tuán)（平均332.37 ind./m3）、上升流水團(tuán)（平均11.11 ind./m3）、杭州灣水團(tuán)（平均10.17 ind./m3）。無論是物種組成還是類群組成，3個(gè)劃分區(qū)域所有浮游動物組成均具有顯著差異（表2），此外，在近海海域，近海種如中華哲水蚤、拿卡箭蟲豐度最高，顯示出近海水團(tuán)具有適合近海種棲息的環(huán)境。這與以往研究[15-18]相一致。春季水溫的回升，有利于浮游植物的生長繁殖，不僅為浮游動物提供了豐富的餌料，而且為浮游動物攝食浮游植物提供了較好的環(huán)境條件[19-21]。

然而，與2018年春季的分布趨勢相反，2019年春季各水團(tuán)區(qū)域浮游動物豐度由高到低依次為：上升流水團(tuán)（平均 57.52 ind./m3）、杭州灣水團(tuán)（平均 44.75 ind./m3）、舟山近海水團(tuán)（平均22.07 ind./m3），相關(guān)分析也表明，2019年春季研究海域浮游動物豐度與水溫和鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)（p＜0.05）。造成這一差異的主要原因可能為2019年春季近海夜光蟲暴發(fā)，大量聚集在近海高Chl a濃度區(qū)域，侵占浮游動物原本的生存空間[12-13]，導(dǎo)致其他浮游動物如中華哲水蚤、捷氏歪水蚤在其他海域（杭州灣水團(tuán)、上升流水團(tuán)）聚集，最終影響浮游動物的分布格局或生物量，這一結(jié)果與胡翠林等[14]的研究類似。

2018年春季長江沖淡水徑流量（19 823.64 m3/s），顯著小于2019年（26 387.1 m3/s），本文猜測沖淡水的差異可能會對浮游動物的優(yōu)勢種的數(shù)量變化與空間分布格局造成顯著的影響[22-23]。2018年春季浮游動物大都分布于舟山近海水團(tuán)，而較少在杭州灣內(nèi)水團(tuán)出現(xiàn)，這可能與沖淡水量較小導(dǎo)致的杭州灣內(nèi)營養(yǎng)鹽的總體水平較低有關(guān)。2019年較大的沖淡水量，引起了較多的浮游動物在杭州灣內(nèi)聚集，同時(shí)，舟山近海發(fā)生了較強(qiáng)的浮游植物藻華，也引起了部分浮游動物（比如夜光蟲）在近海聚集。因此，2018年和2019年的浮游動物空間分布格局主要體現(xiàn)了餌料對生物聚集的調(diào)控。周孔霖[24]也發(fā)現(xiàn)了餌料濃度影響浮游動物的生長和聚集，本文的研究結(jié)論與其結(jié)果一致。

4.2 浮游動物總生物量年際差異的原因

本文結(jié)果顯示，2018年春季SSS高、SST低、Chl a濃度低，而浮游動物總豐度大，與此相反，2019年SSS較低、SST較高、Chl a濃度較高，而浮游動物總豐度低（圖2，圖4）。根據(jù)食物匹配和溫度有利于生理生長的理論[25-28]，2018年的浮游動物總豐度應(yīng)該較2019年低。本文的研究結(jié)果與常規(guī)的理論推測相反，造成這一現(xiàn)象可能與兩個(gè)因素有關(guān)。

一是2019年春季長江沖淡水量異常偏高，為有害赤潮藻暴發(fā)提供了豐富的營養(yǎng)鹽，導(dǎo)致適宜生長的夜光蟲暴發(fā)。夜光蟲雖然本身不含毒素，但其暴發(fā)后，導(dǎo)致其他浮游生物生存環(huán)境更加惡劣（比如缺氧、擠占生存空間、浮游動物適宜的餌料數(shù)量減少），從而導(dǎo)致2019年春季高營養(yǎng)物質(zhì)流入有害赤潮藻類，導(dǎo)致大量有害浮游植物不能被浮游動物有效利用，造成浮游動物數(shù)量偏低。很多研究[14,29-30]也表明，發(fā)生赤潮藻華時(shí)，浮游動物生物量不升反降，與本文的研究結(jié)果一致。

二是氣候條件所致，2018年春季呈現(xiàn)明顯的拉尼娜現(xiàn)象[31]，溫度總體偏低，可能導(dǎo)致偏冷水性浮游動物數(shù)量較多，而偏暖溫性浮游動物數(shù)量較少，亦有研究（http://www.bom.gov.au/climate/enso/）表明，2019年春季呈現(xiàn)厄爾尼諾現(xiàn)象[31]，導(dǎo)致原來?xiàng)⒂诖说钠渌愿∮蝿游锎罅克劳?，從而?dǎo)致總的浮游動物數(shù)量偏低。如果這兩年推論成立，本研究結(jié)果表明，人類活動和氣候變化會對浮游動物種群數(shù)量變化產(chǎn)生顯著的影響，對優(yōu)勢種的交替具有重要的影響。對于本研究推論的廣泛適用性，還需要結(jié)合其他年份的調(diào)查數(shù)據(jù)，進(jìn)一步的調(diào)查驗(yàn)證。

5 結(jié)論

本研究根據(jù)2018-2019年春季的浮游動物豐度數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)舟山近海海域存在3個(gè)水團(tuán)：杭州灣內(nèi)水團(tuán)、舟山本島上升流水團(tuán)和舟山近海水團(tuán)。分析發(fā)現(xiàn)，不同水團(tuán)對春季浮游動物群落結(jié)構(gòu)地理分布格局影響顯著，且對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的年際變化具有顯著影響，鹽度是影響春季浮游動物群落結(jié)構(gòu)空間差異的主要因素，溫度、葉綠素a濃度是春季浮游動物群落結(jié)構(gòu)年際差異的主要因素。其次，夜光蟲等浮游生物的暴發(fā)對浮游動物分布會造成重要影響。

致謝：感謝“浙普漁43 019”號全體船員在出海采樣過程中的幫助，A17海洋資源與環(huán)境班級董軍、官道伊、江丹妮、張晗、龍麗梅等同學(xué)參與部分實(shí)驗(yàn)，謹(jǐn)致謝忱。