群落中捕食者互食的生態與進化：互食的潛在競爭者

黃大明　黃宇森　張天曦　具艾京　G. A. Polis

摘 要：群落中捕食者互食（Intraguild predation，簡稱IGP）是指具有生態位重疊的捕食者捕食對方的行為，是一種種間競爭和捕食的綜合作用。這種捕食行為在復雜群落中十分常見，并會顯著影響群落結構和群落物種豐盛度。群落中捕食者互食可能與多種因素有關，可以是對稱或者不對稱，也可以能隨著個體年齡變化發生逆轉。群落中捕食者互食通過干擾和捕食，增加了種間相互作用的復雜性，并且對基礎的食物網造成影響。本文將通過分布、數學模型、進化等維度，系統研究群落中捕食者互食及其影響。

關鍵詞：群落中捕食者互食;捕食者;生態位;種群;群落

中圖分類號：Q145 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2020）06-0200-07

1 介紹

物種之間的相互作用通常分為競爭（--），捕食/寄生（+-），互惠共生（++），共棲（+0）或偏害共生（-0）。群落中捕食者互食（IGP）是前兩種關系的組合，即捕食性物種會捕食利用共同有限資源的潛在競爭者。與單純的捕食作用不同，它同時降低了資源競爭，豐富了食物資源，比單純的捕食或競爭關系更復雜。

IGP發生在同一個guild的成員之間。guild定義為：以相似方式利用同類資源的同行物種或同類物種[16，81，119]。本文研究群落中捕食者互食的普遍性和重要性，并分析和研究建立理論框架。IGP是一種廣泛存在的相互作用，影響物種的分布，豐盛度和進化。

2種類與分布

根據對稱性（對稱與非對稱）和年齡結構（相對重要與不重要），將IGP進行分類。例如，當一個物種A總是物種B的捕食者時，將其定義為不對稱的IGP。而對稱的IGP則會表現為A和B之間相互捕食。當IGP受到個體大小、強弱與季節影響時，假定年齡結構在這種IGP關系中相對重要。在所有研究中，互食的捕食者間存在較大資源生態位重疊，要考慮資源競爭關系。

2.1 年齡結構相對不重要，不對稱IGP

2.1.1 群落中雜食性捕食者捕食

幾乎所有捕食和食物網研究都表明，IGP是普遍存在于小型個體的捕食者群體中。大多數捕食者捕食一定大小范圍的獵物，與論獵物的營養水平或食性無關[51，88，105，132]。因此，較大的捕食者在捕食其它營養級的捕食者時經常是雜食性（見圖1a）。這種關系可能發生在淡水[51，86，91，92，132]，海洋[20，27，83，85，101]和陸地[12，88，105，145]食物網。在大多數情況下，大A捕食較小的B（圖1a）。又分為相關的和不相關的群落中捕食者互食。一般捕食者會正常捕食不相關群落的中、小型捕食者。例如昆蟲，節肢動物，浮游生物和魚類。食線蟲螨捕食食真菌、食屑、食草和食肉線蟲[145]。蝎子（Paruroctonus mesaenis）捕食50多種蜘蛛和昆蟲捕食者[105，107]（見圖2）。15種沙漠脊椎動物的41%會捕食節肢動物。6種寄生蜂的52%會捕食節肢動物。捕食者還會捕食食草動物和食腐動物[105]。食蟲的鳥和蜥蜴經常捕食昆蟲捕食者和蜘蛛，例如：Anolis蜥蜴捕食蜘蛛[131]。鳥類捕食蜥蜴及其獵物[1，105，144，157]。食肉動物捕食各種脊椎動物：例如：沙漠土狼捕食食草動物（兔子、嚙齒動物、地鼠、鴿子、鵪鶉），節肢動物捕食者也會捕食脊椎動物（蛇、蜥蜴、鳥類和哺乳動物），食肉動物會捕食脊椎動物（走鵑、爬行動物和哺乳動物），以及蝎子，昆蟲和果實[105]。食肉哺乳動物食物生態位經常發生重疊[30]，很容易捕食其它食肉動物[125]，例如成年虎捕食熊（黑熊、棕熊、懶熊、狗、狼和獾）[125];豹子捕食獅子，獵豹，野狗和斑點鬣狗，還有猛禽，鱷魚和蟒蛇[30，125，139]。

Hall等人[51，p.916]總結說，“水生捕食者主要依據大小選擇獵物，因此不分辨它們的食物是獵物還是同營養級的個體。”淡水中的例子包括以昆蟲為食的魚類或兩棲動物[19，91，92]和食蟲昆蟲[39，75，83，86，97，128]。以浮游生物為食的雜食性魚類會捕食各個營養級浮游植物和浮游動物[22，28，51，70，132]。雜食性IGP在海洋生態系統中也很常見。在浮游食物網中，每個營養級都從更低營養級捕食[101，27，47，111，112]，例如，三級食肉動物捕食次級和初級食肉動物、雜食者、食草動物、食腐動物。底棲捕食者以適當大小的物種為食，例如63%的底棲捕食者捕食其它捕食者[20]。在淺海，魚類，螃蟹和鳥類的捕食會影響底棲捕食者的豐盛度[4]。海星捕食食肉螺類和貝類。類似的IGP發生在魚類，螃蟹，海星和捕食性螺類[84，85]。IGP捕食相關群落獵物常見于海底底棲動物[27，83，84 114]、食浮游生物者[33，47，56，96，112，158]，蛛形綱動物[12，41，105，107，115，124]，昆蟲捕食者[39，86，97，128]，蜥蜴[1]，蝙蝠，猛禽[15，61]和食肉哺乳動物[30，67，105，121，125，126]。雜食性IGP在蜘蛛，蝎子和螞蟻中常見繁，每個個體都是自身群體的獵物[107，115，124，153]。在所研究的27種蜘蛛中，異種蜘蛛占食物的1-49%;4種蝎子的8-22%的食物是其它蝎子[107]。毛顎類中的IGP占食物的8%[96]至13%[33]。以上一些例子還與年齡結構相關（圖2和圖3）。

箭頭表示營養關系。 A和B是成體; a和b是幼體。對稱IGP未顯示，但如果B捕食a，可以在1b，1c或1d中標出。

圖中：雙尖箭頭表示互食。 每個一般類別中都包含多種的IGP關系，例如：昆蟲和蝎子之間的相互作用在虛線框中更詳細地顯示。 所有節肢動物都是其它節肢動物或脊椎動物的獵物。 在蝎子中顯示IGP的年齡結構關系（具有明顯的食性變化）。 中等水平個體IGP捕食吃一般獵物（例如昆蟲，蜘蛛）。沒有顯示五個蝎子年齡組中的同類相食。

2.1.2 偶然的群落內捕食者互食

許多微生物和小型后生動物以如腐肉，水果，種子，土壤或宿主為食。當較大型捕食者捕食這些相同食物時，會發生IGP。普遍存在的最不受重視的種間競爭是：微生物和大型生物之間的三種資源競爭。如：腐尸、果實和種子[62，p691]。食腐動物會同時捕食食物中的微生物和較小的后生動物及其幼蟲[32，52，53，78，100，105，116，129147，154]。食草動物會順捕生活在植物上或植物內較小的后生動物，幼蟲和/或微生物[129]。同樣，捕食者在捕食宿主的同時會順捕病原體，寄生物和寄生蜂等。最后，當一種病原體感染已被感染的宿主時，一些宿主的寄生物也會具有IGP類似關系，有些病原體會被入侵者排除[55]。螞蟻[13，81，120，143，153]，白蟻[75]和食肉動物[30，67，82，126]有資源競爭的IGP關系，通常發生在同類群。一群海螺捕食龍蝦[8，9]。一些大型珊瑚在鄰近的珊瑚中占主導地位，使用體外刺絲囊的細絲來捕食鄰體組織[71，138]。這種行為可以完全排除小珊瑚。

浮游生物間營養關系在虛線框中詳示。藍鰓和鱸魚間食性變化與年齡結構相關。發生在蟾蜍目、石蒜類）和浮游生物（如，環狀橈足類）間。中等水平捕食者IGP捕食一般獵物（昆蟲，浮游生物）。

2.2 年齡結構比較重要，不對稱

2.2.1 食性不發生顯著變化

成熟的和未成熟的A和B捕食相同獵物，A捕食b（圖1b）。包括許多食肉動物[23，24，65，74，95，110]，食腐動物[142]，寄生蜂[6，123]，兼性寄生物[31，37，129]，體外寄生物[29，114]和食草蝸牛[113]。一些寄生蜂幼蟲在同一昆蟲宿主中捕食較小幼蟲。兼性超寄生物多樣且豐富，捕食宿主和宿主的其它寄生物。許多吸血節肢動物是小型寄生物（例如螨蟲，恙螨和一些半翅目捕食較小/幼螨，虱子，跳蚤，蜱，蒼蠅及其卵）是兼性IGP捕食者（或寄生物）[29，114]。

食量隨著生長發育變化，許多捕食者會捕獲更大的獵物：即幼魚捕食相對較小的獵物;成熟個體捕食相同類型的大型獵物[104]。產生A對B的年齡（大小）相關的IGP，尤其是當b與A捕食同樣大小的獵物時（圖1c）。類似雜食性IGP。多數捕食者中很常見。如蜘蛛[105，107，115，124，141]，避日蟲[105，107]，蝎子[12，105，107]，陸食性昆蟲[58，105]，蜥蜴[1，105，133]，海洋捕食

者[33，47，96，111，112，114a]，橈足類[5，36，132，158]，輪蟲[48，134]，嗜水淡水昆蟲[10，25，35，39，43，44，64，75，86，97，118]，兩棲動物[50，89，90，135，136，146，156]和魚類[2，42，63， 72，109，l37，150]。沙漠節肢動物見圖2。例如，五種橈足類吃輪蟲（除橈足類的無節幼體和橈足類階段）[5]。大型若蟲吃較小的若蟲和其它蝗蟲[10，25，35，64，86，118]，是較頻繁IGP捕食者。大魚吃小魚的IGP很普遍[149，72，137，42，2]。

2.2.2 食性發生顯著變化

一些類群在變態時有顯著食性變化（如昆蟲，許多海洋無脊椎動物和底棲動物）。有些隨著個體發育發生轉變（如魚類，一些爬行動物）[104，150，152]。這些變化拓展了物種的營養生態位并建立有利于IGP的營養結構。如果物種經歷多次食性調整，IGP會非常復雜（圖3）[150]。如，歐亞鱸魚和擬鯉都吃浮游動物;成年鱸魚吃擬鯉[99]。在許多魚類間會發生類似相互作用。例如黃色鱸魚和大眼鯛[38]，鱸魚和鱸魚[18]，以及藍鰓和大嘴鱸[150，149]。這些復雜的相互作用通常包括競爭和IGP。在發育期間，一些石蠅從食草動物轉向雜食動物[43]。唇形目和針葉橈足類開始生活吃浮游植物，后來轉為浮游動物，包括食草動物和其它橈足類幼蟲[22，68，69，79]。許多海洋無脊椎動物的幼體被成體捕食[154，155，100]。珊瑚蟲幼體被其它珊瑚蟲吃掉[45]。藤壺過濾捕食棘皮動物幼蟲，軟體動物幼蟲，海鞘幼蟲其它藤壺幼蟲[159]。實驗證明：IGP是幼蟲定殖軟底群落死亡的主要因素之一[32，54，147，100，154，155]。

2.3 對稱IGP：相互捕食和循環

2.3.1 年齡結構相對重要的物種

當A和B彼此捕食，對稱IGP發生[l05]。捕食的個體發生逆轉是最常見的形式：幼年A被相對較大的B吃掉;更大的成熟個體A吃B（或幼年B）。大小和發育階段是關鍵決定因素：來自任何物種的較大個體可以捕食其它物種的較小個體;在小型和/或無防備的情況下（如幼蟲，卵和蛹），個體最容易受到傷害。在這些情況下，個體A作為B的潛在獵物開始生命并且以B的捕食者結束。如果同時有A和B的大型成體和幼體，則互食是常見的。年齡相關的IGP在陸生和水生種類中很普遍。在食肉動物[24，95，65]，蜘蛛[lOS，140，141]，蝎子[107]，節肢動物捕食者[12，105，106]，寄生蜂[6，123]和超寄生蜂[31，37，105]。在四類蜘蛛[140，141]以及12種鳥類組合中的7種之間觀察互食。在四類蝎子中的12種[107]中有9種。沙漠蝎子，蜘蛛各自捕食類群中的幼體和較小的物種;在10對物種中觀察到年齡相關的對稱IGP[106，107]。分析8種沙漠節肢動物之間的營養關系：6種有IGP[12]。相互IGP偶爾會發生在陸生脊椎食肉動物中。例如，地鼠和響尾蛇捕食挖洞貓頭鷹的蛋和雛鳥;成年貓頭鷹捕食這些蛇[105]。豹是獅子，斑點鬣狗，成熟虎，大型猛禽，鱷魚和蟒蛇[30，125，126，139]的對稱捕食者。幼蟲的相互IGP是底棲海洋群落的正常關系[27，32，100，114，147，154，155]。成年魚類吃幼體和幼蝦草蝦，成年蝦吃魚[66]。它常常出現在浮游生物群落中[22，47，79，68，96]。夜光藻，橈足類和超過90種的水母和櫛水母捕食魚卵或幼魚;成魚捕食許多這類物種[26，47，87，101，112]。橈足類是幼魚的重要捕食者，但如果魚類存活下來，魚類就會成為橈足類動物的重要捕食者。事實上，想象一下小型浮游生物如橈足類，毛顎類等等，即使是非常大的食肉動物，如金槍魚，它們也是重要的幼魚捕食者。這在陸地上就相當于成千上萬的小虎或狼被蜘蛛、蜥蜴、鳥、樹鼠等物種捕食[27，p192]。

2.3.2對稱組

群落內捕食在昆蟲和食肉動物中也經常發生。螞蟻參與兩種類型的互食[76，81，120，122，143，153]。蟻后經常被來自其它共存物種的工蟻咬死，例如行軍蟻捕食100多種螞蟻;這些物種也會吃行軍蟻的蟻后[76]。戰爭也發生在整個族群之間。在體型相似的螞蟻中，通常較大族群會贏得戰爭。群體規模在食肉動物中也很重要，例如個體獅子捕食個體鬣狗;單獅子被鬣狗群捕食;一群獅子捕食鬣狗群體[30，67，126]。豹子和一群野狗可以捕食獨行的獅子;兩只或兩只以上的獅子能捕食獵豹和野狗[30，126，139]。類似的IGP關系有：獵豹和斑點鬣狗[30，126，139];豺和獵豹[14，30];狼和熊[82];海螺和龍蝦[8，9]。

2.3.3 其它

對稱IGP可以與年齡結構無關。黑寡婦蜘蛛通過網絲捕食三種沙漠蝎子，這三種沙漠蝎子也能捕食在地面行走的黑寡婦蜘蛛[105，106]。珊瑚之間IGP有時是對稱的[71，138]。最后，如果對稱捕食者不共享資源，則可以在沒有IGP的情況下發生互食循環。因此，一些蚜蟲吃它們的瓢蟲捕食者的卵[7]。藤壺過濾捕食浮游動物，包括棘皮動物幼蟲[159];成年棘皮動物是藤壺上的捕食者[83]。在廣義對稱IGP中，脊椎動物吃掉它們的體外寄生動物[29]。

3 IGP的特點

相對的體型大小和營養結構重疊程度是影響IGP頻率和方向的兩個最重要因素。許多IGP捕食者對較小的同類會發生同類相食[39，75，103，114a]。IGP有時會隨著獵物豐盛度減少而增加，例如在蝎子[107]，豺蜘蛛[140]，螞蟻[81]，蠅幼蟲[142]，食肉動物[23]，渦蟲屬[11]，橈足類[79，56，158]和食肉動物[30，67，126]。有時會隨著IGP獵物密度的增加而增加。密度制約性IGP似乎在食肉動物[23，65，74]，橈足類[22，69]，兩棲動物[135]和魚類[99]中較多。最后，IGP有時優先選擇最相近的潛在競爭者（即資源重疊最多的競爭者）。這可能是由于資源競爭提高了相遇機會。廣泛存在于陸地節肢動物[13，81，107，115，120，140，143，153]，食谷動物[65，95]，陸地食肉動物[30，67，126]和淡水[69，79，158]和海洋[96，114a，155，159]無脊椎動物中。

4 IGP對個體的影響

下面討論同群落IGP對個體適應性，行為，形態和生活史特征的影響。

4.1 行為，形態和生化影響

IG（intraguild）獵物經常表現出對IG捕食者的逃避行為[36，83，107，129，133]。此外，母本會減少對蛋和幼體的IGP。例如許多寄生蜂和超寄生蜂有效地避免在含有潛在IG捕食者的宿主上產卵[6，37，31，123]。一些蟹爪蜘蛛在特定的灌木中覓食排卵，因為這些灌木中含有相對較少的IG捕食者[140]。撫育幼體的海洋無脊椎動物比不撫育種類更少捕食同類幼體[32，154]。海膽幼蟲對成蟲產生的一種生化物質，減少其它大量甲殼類動物對海膽的IGP[54]。還有一些其它情況[13，34，66，114a]。

一些食肉動物的形態明顯增加IGP。一些擬寄生物的早期具有特殊的鐮刀形下頜，不適合以軟宿主組織為食，但非常適合IGP和同類相食[6，123]。而后，下頜骨變小，沒有硬化，然后更適合吸收宿主組織。同樣地，高度進化的同類相食蝌蚪無法成為食植動物，但十分擅長捕食其它種類的蝌蚪[108]。另一些IG獵物的形態降低了IGP[34.134]。毒素代表一種防御。蠑螈成年后會產生毒素，從而避免被捕食[89]。腐肉、果實和種子中的微生物毒素抑制大型動物的IGP[62，117]。

4.2 生活史特征

幼體大小，生長速度，壽命，生殖物候等生活史特征通常會影響IGP作用的強度和方向。例如在螳螂[58]，蜘蛛[140，141]，蝎子[107]和淡水浮游動物[5，132]之間。例如，兩個相互作用的食肉動物之間的不同步的生活史。IGP在寄生動物復雜生活史進化中非常重要。選擇將有利于寄生動物抵抗宿主腸道內的消化，使寄生蟲可以完全適應宿主腸道生活。

4.3 對個體健康的影響

群落內捕食者有利于捕食者生長，繁殖和生存。對于食植IG捕食者尤其重要。動物的蛋白質含量超過50%（按重量計為7-14%N），植物組織大多數是碳水化合物，只有0.03-7%的氮。在草原土壤中，23%的食真菌和藻類的微型動物也會捕食線蟲。線蟲獵物對一些節肢動物的存活至關重要，并可能大大增加產卵量[145]。IGP可以為食蜜和食蟲鳥類補充氮[52]。頰囊鼠屬袋鼠的夏季食物中，有時螞蟻和昆蟲等IGP能占到40%，顯著減少對植物的采食[116]。IGP也可以作為水資源（例如鵪鶉吃螞蟻[46]）。IG獵物占一些橈足類攝入能量的25%[68，69]，占大型毛顎類攝入能的18-51%[33，96]和占一些蝎子攝入能的4.9-10%[107]。在獵物短缺時，螞蟻物種之間的戰爭會使超過10，000只螞蟻去對方巢中捕食[81]。許多捕食浮游動物的魚類也捕食其它魚類。有些物種（例如長矛梭鱸）在沒有魚類食物的情況下無法維持正常生長，即使浮游動物豐富[109]。

5 種群水平的影響

IGP可能會影響IG捕食者，IG獵物和群落中的其它種群大小，穩定性和彈性。

5.1種群數量減少

在某些情況下，IGP可以嚴重減少甚至移除群落中部分種群。例如，在陸地類群中，IGP可以減少食腐昆蟲[142]，食肉動物[24，65]和螞蟻[120，143]的種類。寄生蜂通常會移除共享宿主中的其它寄生蜂[6，31，37，123]。限制種群數量低于其環境容量。也是主要的死亡因素，例如在蝎子[107]，蜘蛛[115，124]和昆蟲[13，75，76，153]。野外試驗中，當大型IG捕食性蝎子被移除時，兩種較小蝎子的種群增加了150%和600%（相對于對照），并且蜘蛛豐度增加了一倍[106，107]。在沒有蜥蜴的加勒比海島嶼上，蜘蛛的數量增加10倍[131]。在島嶼上，蜥蜴的移除導致蜘蛛豐度增加3-20倍，主要是由于捕食性而非競爭性釋放。獅子能增加斑點鬣狗50%以上的死亡[67]。紅狐是北極狐最重要的捕食者[17]。幼獵豹死亡率可能達到95%，一半以上是由獅子和鬣狗等其它捕食者IGP產生[14，30]。IGP是限制獵豹種群數量的主要因素。例如，在非洲野生動物保護區和公園（例如在內羅畢公園和南非）維持大量其它食肉動物（如獅子，鬣狗，豹子，野狗）會大大抑制獵豹種群數量（這些食肉動物也會和獵豹競爭食物）。在納米比亞，通過狩獵大大減少其它食肉動物的數量，獵豹現在非常豐富，以至于它們經常被牧場主稱為“害蟲”，因為它們捕食家畜。在海洋環境中也觀察到一些IPG種群的減少和局部滅絕[2，3，22，27，32，47，54，56，66，68，79，112，113，147，154，159]。成蟲對幼蟲的IGP是在軟沉積物底棲生物群落中保持密度低于承載能力的主要因素[l00]。通過IGP是限制底棲捕食者種群數量的一個因素[3，4]。

5.2 群內競爭與捕食之間的相互作用

競爭和捕食對種群動態的聯合影響。曾向加拿大湖泊中引入一種紅色小魚，虹鱒魚是土著種群。成年鱒魚吃的很好，從中受益。然而，由于與紅色小魚的競爭，幼鱒魚變得不那么順利（胃中的食物較少，生長緩慢）。總體效果減少了鱒魚數量[72，150]。類似地，引入鰣魚作為黑鱸的食物，引入增加了食魚鱸魚（由于IGP）的存活率，但減少了較小鱸魚的生長和存活[150]。鱸魚還表現出與藍鰓的捕食性和競爭相互作用[149，150]。其中，IG獵物是更有效的競爭者時，發育限制很常見。成年鱸魚的捕食可能反過來減少藍鰓種群。類似方式，通過擬鯉的競爭[99]限制鱸魚的數量。糠蝦已被引入北美和斯堪的納維亞的許多湖泊，通過為中型鮭魚提供新的飼料來增加魚類產量[73]。然而，糠蝦對浮游動物的捕食常常會改變湖泊的營養結構，從而損害目標魚類。復雜的影響包括糠蝦和幼魚之間的競爭：糠蝦消耗了共同的獵物。一些研究表明：在以下情況，捕食因素對種群動態更重要：蜥蜴和蜘蛛[131]，蝎子和蜘蛛[106]，猛禽蜘蛛[140]，網蛛[115]，蝎子[107]和蠑螈[50]。在以下情況，捕食和競爭因素同等重要：食蟲鳥[1，144]和蜥蜴[157];粉虱[142]和寄生蜂[31，37];綠蠅屬和金蠅屬，其幼蟲為食腐動物[142]。

5.3 種內和內部競爭的影響

IG捕食者可能增加其IG獵物的豐度，因為該獵物對種內競爭的減少有一定的補償反應。相反，IG捕食者的存在可能增加IG捕食者間對隱蔽場所的競爭。導致幼體數量的減少，限制了成體數量[133]。如，沿岸植被能增加小型藍鰓魚的隱蔽場所，增加種內競爭[149]。捕食者-獵物系統通常表現出阻尼或持續振蕩動態，因此IGP系統應該表現出明顯的種群數量波動。IGP通過補充食物，減緩捕食者下降速度，穩定種群數量。

6 種群數量模型

經典種群模型一般研究資源競爭的物種共存問題，資源利用相似性限制，密度制約的種內種間競爭。捕食者-獵物相互作用周期振蕩的極限環理論[93]。歸納為：（1）如果IGP可以差別影響不同捕食者，可以增強共存。否則，尤其是當捕食者有復雜食性和強大競爭力時，IGP可能降低共存[57]。（2）IGP可以允許競爭捕食者共存，但通常以中間營養級的雜食捕食者形式存在[102，121]。

圖4 Lotka-Volterra模型分析IGP影響。

實線：沒有IGP的等軸線。虛線：捕食者的等傾線，包括IGP的有益效果。虛線：獵物的等傾線，包括IG捕食者施加的額外死亡率。該模型是dNA / dt= NAr（1-NA / K-αNB / K]+ aNANB;dNB / dt= NBr（I-NB / K-αNA / K）= aNANB。其中r和k是物種的內稟增長率和環境容量;a和a是競爭系數，a是IGP提供給A的益處，a是由IGP引起的B所帶來的額外死亡率。IGP不改環境容量。（1）沒有IGP，A單方面捕食B;IGP增強了它的競爭優勢（2）沒有IGP，競爭對手共存。IGP增加A并減少B;如果IGP足夠大，這可能會導致被捕食和競爭排除。（3）沒有IGP，會產生優先效果。使用IGP，可能仍然存在優先效應，或者產生A的單邊支配。（4）沒有IGP，B排除A。由IGP效應的大小大致相等，IGP可能排除共存。（5）沒有IGP，B排除A。對于強大的，不對稱的IGP，有優先效果。

圖4是利用Lotka-Volterra模型分析IGP的結果。如果A是沒有IGP的競爭優勢，那么增加IGP只會增加其優勢（圖4a）。如果這兩個物種在沒有IGP的情況下共存，則增加IGP會增加A的密度，并且會降低B的密度。可能會降低到排除點（通過競爭和IGP的組合）（圖4b）。如果沒有IGP時存在優先效應，IGP仍然存在優先效果（A單方面獲勝，圖4c）。最豐富的效應出現在B本質上是競爭優勢方。如果IGP對A具有強烈的正面影響，以及對B的負面影響，它可以允許A、B兩物種共存（B中的密度降低）（圖4d）。相反，如果IGP對A的有益效果很小，但對B的負面影響很大，IGP可能產生優先效應，其中任一物種都可能排除另一物種（圖4e）。因為B占有主導競爭地位，且A捕食B獲益不大，所以A很難增加。IGP對A幫助不大。

假設資源的固定輸入I在競爭者之間劃分。A獲得可用資源的分數eNA /（eNA + eNB），剩余部分屬于物種B。模型為dNA / dt= NA ebI/（eNA + eNB）-mNA + aNA NBdNB / dt = NB ebl /（eNA + eNA）-m NB -aNA NB其中aj測量物種的資源獲取率i，bi將獲得的資源轉換為消費者的出生率，mi是一個非率密度制約死亡率，a和a表示A和B之間的IGP相關性。模型的等值線是雙曲線。B的等傾線總是具有負斜率。 A的等傾線在B的低密度下可能具有負斜率，但在高密度下顯示正斜率。在所有示例中，e = I，e= 2，b =1，b= 2，m = 1，m=0.5，a =0.5。在沒有IGP的情況下，A和B的平衡密度分別為1和4，A被競爭排除。（1）I = 1，a=0.6。對于A和B，IGP效應的大小是可比較的。A的等斜線由兩個分離部分組成：一個在原點附近，具有負斜率，并且一個遠離原點，具有正斜率。這兩條線之間的密度組合，A具有負增長率。在B的等傾線之外，B具有負增長率;在其中，B具有正增長率。兩個等傾線的交點給出一個獨特的平衡點。在該平衡附近，相互作用基本上是捕食者-獵物相互作用，顯示擾動后的阻尼振蕩。然而在全范圍內，B抑制了A的豐度。對于（2）到（5），a = 6（IGP效應的強烈不對稱性）。這些數字按照增加的資源投入I（衡量環境生產力）的順序排列：（2）0.25;（3）1;（4）1.5;（5）2.0。（2）顯示B的單邊支配地位。（3）和（4）顯示其他穩定狀態：系統堅持單獨出現B競爭排除的現象，或者A和B持續存在于捕食者-獵物組合中。在（5）中，B被排除。

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