紅外相機最小監測強度的影響因素研究

張永俊，和育超，譚 坤，房以好，陳 堯，肖 文，黃志旁*

（1.大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南大理 671003；2.蘭坪云嶺省級自然保護區管護局，云南蘭坪 671400）

紅外相機最早于20 世紀90 年代開始應用于野生動物監測，現今已成為監測瀕危野生動物的重要技術，極大促進了保護區本底調查和編目工作〔1〕。目前，該技術已廣泛應用于鳥獸多樣性〔2〕、種群評估〔3〕、生境利用〔4〕和活動節律〔5〕等相關研究。

在基于紅外相機的研究中，監測時長影響監測結果〔6〕。監測時間過短不能覆蓋到全部目標物種，監測時間過長，會造成人力和物力資源浪費〔1〕。因此，在利用紅外相機開展物種多樣性和種群評估時，有必要評估監測時長是否合適，其關鍵指標之一是最小監測強度（minimum trapping effort，MTE），即利用紅外相機技術評估某一地區目標物種所需的最小相機日〔7〕。不同的研究得到的MTE存在很大差異〔8〕，生境、氣候、目標物種的豐富度以及取樣策略，如誘餌和相機密度，都可能影響MTE〔6〕。

結構復雜的生境可以為物種提供多樣的生態位和資源利用方式，從而增加了物種多樣性的空間差異〔9〕。在大多數生境中，植被類型決定了生境的物理環境，因此對動物物種的分布和相互作用具有很大影響〔10〕。此外，物種多樣性在海拔上的變化也很劇烈，存在多種假說解釋、描述物種多樣性的海拔分布格局〔11〕。植被類型和海拔影響物種的空間分布，從而使物種個體的空間均勻度存在差異，而紅外相機拍攝物種個體可以類比為二者的隨機碰撞，物種個體的空間均勻度將影響碰撞概率，因而也影響MTE〔12〕。因此，探究MTE在植被類型和海拔上如何變化可以為紅外相機相關的研究設計提供有力指導和參考。

為了解相機所在的植被類型和海拔是否對MTE 產生影響，本研究在蘭坪云嶺省級自然保護區拉沙山區域的不同植被類型和海拔開展紅外相機監測，基于年周期的監測數據探討不同植被類型和海拔下紅外相機的MTE 差異，為開展野生動物紅外相機監測時考量植被類型和海拔因素提供借鑒。

1 方法

1.1 研究區域蘭坪云嶺省級自然保護區（99°09′58″～99°31′19″E，26°10′01″～26°41′08″N）位于云南省蘭坪白族普米族自治縣東南部，該保護區成立于2003年，總面積75 894 hm2，屬森林生態系統。地勢由北向南傾斜，最高峰為雪邦山，海拔4 295.3 m，最低點位于兔峨鄉臘普河馬登水溝，海拔1 899 m，相對高差2 396.3 m。森林植被類型由低海拔的灌叢、落葉闊葉林，經常綠闊葉林、針闊混交林過渡至最高海拔的寒性暗針葉林，見圖1。灌叢的主要植物種是杜鵑（Rhododendron）和箭竹（Fargesia），植被高度為1～3 m，植被郁閉度為25%～50%，其他植被類型的主要植物種是華山松（Pinus armandii）、馬尾松（Pinus massoniana）、云南松（Pinus yunnanensis）、糙皮樺（Betula utilis）、五角楓（Acer mono）和青皮槭（Acer cappadocicum）等，林下植被除杜鵑和灌叢外，還包含山茶花（Camellia japonica）、冬青（Ilex）、刺櫟（Quercus spinosa）等常綠灌木，植被高度為20～25 m，林冠層厚度為3～10 m，植被郁閉度為75%～100%〔13〕。受高原氣候影響，保護區氣候四季不分明，冬長夏短，干濕分明，降水集中于夏天雨季。區內已知種子植物1 515 種，哺乳類80 種，鳥類167 種，兩棲爬行類46種〔14〕。

圖1 研究區域

1.2 相機位點2017 年7 月，本研究在云南蘭坪自然保護區拉沙山，設置12 個相機位點，包括灌叢（2臺，海拔3 400 m）、針葉林（2臺，3 400 m）、針闊混交林（2 臺，海拔3 400 m）和常∕落闊混交林（6 臺，海拔3 100、3 400、3 700 m 各2 臺），見表1。監測為期1 年，在每個相機位點5～10 m 范圍內選擇視野開闊、無干擾物的位置安裝1 臺紅外相機，相機捆綁在樹干上，距離地面約50 cm，且100 m 范圍內無水源點。相機參數統一設置為感應拍攝，靈敏度中，每次觸發拍照連拍3 次，時間間隔為1 s。定期檢查維護相機、更換相機電池和內存卡，及時清理相機周圍的干擾物以避免相機空拍，所有紅外相機監測都達到1年。

1.3 數據處理使用紅外照片人工分揀系統（camera trap images manual classification system，CTIMCS，http：∕∕www.eastern-himalaya.com.cn∕contents∕3∕990.html）逐張瀏覽回收到的照片，鑒定照片中的物種，并生成統一的Excel 數據表格，鳥獸鑒定和保護級別確認主要參考《中國獸類野外手冊》和《中國鳥類野外手冊》。為排除同一物種連續拍攝，若連續兩張照片時間間隔小于1 h 并為同一物種，則定義為同1張獨立照（independent photograph，IP）〔15〕。

表1 相機位點

使用S?renson Index 評估各位點物種組成的相似性〔16〕：

其中S表示兩個位點的物種組成相似性，a、b分別表示兩位點的物種數，c表示兩位點的相同物種數。

使用OriginPro 2018 擬合繪制物種累積曲線和IP 累積曲線，擬合度均高于95%，使用物種累積曲線觀測各相機位點物種多樣性是否達到MTE，使用IP 累積曲線觀測各個相機位點的IP 累積速率。為了解不同植被類型的MTE 差異，比較了常∕落闊混交林、灌叢、針葉林和針闊混交林內紅外相機的MTE，每種植被類型選擇2臺紅外相機，相機位點的海拔均為3 400 m；為了解不同海拔的MTE 差異，比較了海拔為3 100、3 400、3 700 m 紅外相機的MTE，每個海拔選擇2 臺紅外相機，相機位點的植被類型均為常∕落闊混交林。

本研究通過分析雨季（5～10 月）和旱季（11～4月）不同植被類型和海拔的物種組成類型和IP 值差異獲取物種多樣性的季節性差異〔17〕。為了解雨∕旱季物種數和IP 值的差異性，利用t 檢驗了雨∕旱季不同植被類型的物種數和IP 值之間是否有顯著差異。不同海拔也做相同處理。

2 結果

2.1 鳥獸多樣性本研究共累積有效拍攝日3 785 d，平均每個相機位點的有效拍攝日為（315±20.71）d，共獲得有效IP 508 張，監測到41 個物種，哺乳類16 種，鳥類25 種，包括國家Ⅰ級保護動物3種：滇金絲猴（Rhinopithecus bieti）、林麝（Moschus berezovskii）和黑頸長尾雉（Syrmaticus humiae）；CITES（《瀕危野生動植物種國際貿易公約》）附錄Ⅰ收錄的物種為1種：亞洲黑熊（Ursus thibetanus）；國家Ⅱ級保護動物和CITES 附錄Ⅱ收錄的物種為6 種：白腹錦雞（Chrysolophus amherstiae）、紅腹角雉（Tragopan temminckii）、血雉（Thaginis cruentus）、豹貓（Prionailu?rus bengalensis）、黃喉貂（Martes flavigula）和小靈貓（Viverricula indica）。

2.2 不同植被類型物種累積和多樣性季節差異海拔同為3 400 m 的4 種植被類型中，僅有灌叢中的相機在年監測期內達到MTE。其中，G3400-1 在0～200 d 內物種累積速度逐漸降低，在200 d 時達到MTE，G3400-2 在100 d 時達到MTE，灌叢內的2 臺相機最終均監測到8 個物種。常∕落闊混交林內的相機在整個監測過程中，物種累積速度逐漸減緩，但最終均沒有達到MTE，其中K3400-1 的物種累積曲線已經接近漸近線，K3400-1 監測到11 個物種，K3400-2 監測到8 個物種。針葉林中Z3400-1 呈現“三段式”特征，在0～100 d 內物種累積速度逐漸減緩，100～200 d內物種累積幾乎停止，200 d后物種勻速累積，Z3400-2在整個監測過程中，物種累積速度逐漸減緩，但最終未達到MTE，Z3400-1 監測到9 個物種，Z3400-2 監測到7 個物種。針闊混交林內的相機也出現相似的特征，其中ZK3400-1 監測到10個物種，ZK3400-2監測到9個物種。灌叢的IP累積速率最快，常∕落闊混交林次之，針葉林和針闊混交林累積趨勢相似。見圖2。

圖2 不同植被類型的物種累積曲線

各植被類型的物種數（t=3.45，P＜0.01）和IP 值（t=4.40，P=0.028）在雨季（10.75±3.84；36.50±46.14）和旱季（4.50±1.73；29.75±63.22）之間存在差異。各植被類型雨季的物種數和IP 值均高于旱季，見圖3。其中針葉林雨季的物種數高于旱季100%，雨季的IP 值高于旱季25%。灌叢雨季的物種數高于旱季150%，雨季的IP 值高于旱季410.67%。針闊混交林雨季的物種數高于旱季225.00%，雨季的IP 值高于旱季1 133.33%。常∕落闊混交林雨季的物種數高于旱季100.00%，雨季的IP 值高于旱季654.54%。

相同物種在不同植被類型的IP值差異甚大，常∕落闊混交林中珀氏長吻松鼠（Dremomys pernyi）IP 值比針葉林高750%，針闊混交林中赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）IP 值比灌叢高2 600%，常∕落闊混交林中赤麂（Muntiacus muntjak）IP 值比針闊混交林高750%。某些物種僅在雨季或旱季出現，如樹鼩（Tupaia belangeri）和小靈貓（Viverricula indica）僅在雨季出現；亞洲黑熊（Ursus thibetanus）和滇金絲猴（Rhinopithecus bieti）僅在旱季出現。見圖3。

2.3 不同海拔物種累積和多樣性季節差異植被類型同為常∕落闊混交林的3 個海拔高度中，僅有最高海拔（3 700 m）的相機達到MTE。且隨著海拔高度的遞增，物種數和MTE 在遞減。其中，海拔3 100 m的相機位點在監測過程中，物種累積速率不斷加快，短期內可能不會達到MTE，K3100-1 監測到15個種，K3100-2 監測到14 個種。海拔3 400 m 的相機位點在整個監測過程中，物種累積速度逐漸減緩，但最終均沒有達到MTE，其中K3400-1 的物種累積曲線已經接近漸近線，K3400-1 監測到11 個物種，K3400-2 監測到8 個物種。海拔3 700 m 的相機位點至監測截止時均達到MTE，其中，K3700-1在0～200 d 內物種累積速度不斷減小，直至截止，共監測到6 個物種，K3700-2 在50～250 d 內物種累積逐漸截止，共監測到5個物種。海拔3 700 m 的IP 累積速率最快、海拔3 400 m 的IP 累積速率次之、海拔3 100 m的IP累積速率最慢。見圖4。

圖3 不同植被類型雨季和旱季的物種組成和IP值

圖4 不同海拔的物種累積曲線

各海拔的物種數（t=0.167，P＜0.01）和IP 值（t=4.525，P＜0.01）在雨季（12.33±7.12；81.67±52.35）和旱季（7.33±5.89；31.67±53.15）之間存在顯著差異。各海拔雨季的物種數和IP 值均高于旱季。海拔3 100 m 雨季的物種數高于旱季41.67%，雨季的IP 值高于旱季59.46%。海拔3 400 m 雨季的物種數高于旱季100.00%，雨季的IP 值高于旱季654.54%。海拔3 700 m雨季的物種數高于旱季50%，雨季的IP值高于旱季528.57%。見圖5。

相同的物種在不同海拔的IP 值差異甚大，海拔3 100 m 赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）的IP 值是海拔3 400 m 的90 倍，海拔3 100 m 紅嘴 鴉 雀（Conostoma aemodium）的IP 值是海拔3 700 m 的37倍。各海拔物種組成不同，某些物種僅在雨季或旱季被拍攝到，如星鴉（Nucifraga caryocatactes）、黃鼬（Mustela sibirica）、紅嘴鴉雀（Conostoma aemodium）等僅在旱季被監測到，西南兔（Lepus comus）、林麝（Moschus berezovskii）、黑頸長尾雉（Syrmaticus humiae）等僅在雨季被監測到。見圖5。

圖5 不同海拔雨季和旱季的物種組成類型和IP值

2.4 物種相似度不同植被類型的物種多樣性，兩兩之間相似度較低。灌叢與常∕落闊混交林的物種多樣性相似度最高，S?renson Index 為47.62%；灌叢與針葉林的物種多樣性相似度最低，S?renson Index為25.00%。見圖6A。

不同海拔的物種多樣性，兩兩之間相似度較低，差異較大。海拔3 100 m 與海拔3 400 m 的物種多樣性相似度最高，S?renson Index 為50.00%；海拔3 100 m 與海拔3 700 m 的物種多樣性相似度最低，S?renson Index 僅為17.65%。見圖6B。所有相機位點在雨季和旱季之間相似度為43.14%。

3 討論

3.1 不同植被類型的MTE 差異4 種植被類型中，僅有灌叢中的相機達到MTE，主要可能有以下兩個原因：（1）不同植被類型的空間復雜性不同，空間復雜性更高的植被類型可以為物種提供更加多樣的生態位，從而使植被的不同空間層面具有較大的物種多樣性差異〔18〕。本研究中，常∕落闊混交林、針葉林和針闊混交林喬木高度為20～29 m，具有明顯的分層現象，空間復雜性較大，而我們僅在地面布設紅外相機，對植被的空間取樣不充分。灌叢的高度僅為1～3 m，相對于以上3 種植被類型，空間復雜度更低。因而，灌叢中的相機可以更快達到MTE。

圖6 不同植被類型（A）和海拔（B）的物種多樣性S?renson Index

（2）IP 累積速率在一定程度上反應物種的個體密度和活動水平，個體密度和活動水平越高，暴露的可能越大，與紅外相機的相遇概率也越大〔12〕，IP 累積速率越高，所需監測周期更短，相應MTE 也更小。比較各植被類型的IP 累積速率發現，灌叢的IP 累積速率高于其他植被類型，因而，灌叢中個體密度和活動水平可能高于其他植被類型，從而使灌叢最先達到MTE。

3.2 不同海拔的MTE 差異海拔梯度布設的紅外相機，僅有最高海拔（3 700 m）的相機達到MTE，且物種數和MTE 隨著海拔升高而減小。存在多種假說解釋和描述物種多樣性的海拔分布格局，其中之一是單調遞減格局，即物種多樣性隨著海拔高度的增加而單調遞減。在本研究中，物種數和MTE 隨著海拔高度增加單調遞減，因此可以認為最高海拔更低的物種數使該處的相機最先達到MTE。

3.3 季節差異不同植被類型和海拔，雨季的物種豐富度均高于旱季。現有的大量研究表明：物種豐富度普遍隨降水的季節性變化而變化〔19〕，多數研究利用全年內初級生產力的季節性變化來解釋這種現象，相比于旱季的低溫干旱，雨季高溫多雨可使植被的初級生產力劇增〔20〕。

4 結論

（1）不同植被類型和海拔的MTE 存在差異，相對而言，結構簡單的灌叢和高海拔MTE 更短。對不同植被類型而言：灌叢中的相機最少需要100 d 即可達到MTE，而其他植被類型在1 年的監測周期內均未能達到MTE。對不同海拔而言：3 700 m 海拔的相機最少需要200 d達到MTE，3 400 m和3 100 m海拔的相機位點在1 年的監測周期內均未達到MTE。因此，在實際應用中，可根據不同植被類型和海拔高度合理增減監測時長。但總體而言，1 年的監測周期是必要的。

（2）不同植被類型和海拔的物種相似度很低，相互之間不可替代。在設計研究時，相機位點應該涵蓋更多的植被類型，加大海拔分辨率。

（3）各植被類型和海拔的物種多樣性在雨季和旱季之間相似度僅為43.14%，且物種豐富度在雨季和旱季之間存在明顯差異，所以，研究設計的監測周期應包含雨季和旱季。

致謝：本研究獲得云南省“中國三江并流區域生物多樣性協同創新中心”、云南省大理大學三江并流區域生物多樣性保護與利用創新團隊、大理大學三江并流區域生物多樣性保護與利用校級創新團隊、云南省高校洱海流域保護與可持續發展研究重點實驗室、第二次青藏高原綜合科學考察研究（專題編號：2019QZKK0402）的資助；東喜瑪拉雅研究院本科生丁寶星、李金庫和張關琴為野外工作、曹引弟為制圖提供的幫助，野外助手蘇慶生和張金山為野外工作和生活提供幫助；云嶺省級自然保護區管護局為野外研究提供幫助，在此表示感謝。