種植密度對短毛獨活光合特性及生長的影響

蔣欣梅，魏夢麗，陳映彤，劉漢兵，胡兆平，趙恒田，于錫宏*

(1.農業農村部東北地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室，東北農業大學，哈爾濱150030；2.林下經濟資源研發與利用協同創新中心，哈爾濱150040；3. 黑龍江省伊春市農業技術研究推廣中心，黑龍江伊春153000；4.中國科學院東北地理與農業生態研究所，哈爾濱150040)

短毛獨活(HeracleummoellendorffiiHance)，也稱東北牛防風、老山芹，為傘形科獨活屬多年生草本植物，其全株可入藥[1]，是一種重要的中藥材，同時也是人們食用較為廣泛的山野菜之一。短毛獨活營養豐富，具有保健功效，特別是對于降血糖、降血壓、降血脂效果非常明顯。其中所含的蛋白質能提高人的免疫功能，可溶性糖具有滲透調節作用，維生素C能起到抗氧化等多種生物功能[2]，黃酮類物質具有抑菌或殺菌的作用[3]。短毛獨活在野生資源中占有重要地位[4]，然而由于人們對野生資源不合理的采摘，致使其數量日益減退，出現了供不應求的局面，為了保護及合理利用野生資源，使其種質資源得以永續利用，短毛獨活的人工栽培也成必然趨勢[5-6]。

雖然短毛獨活的生長受其自身遺傳特性影響，如種子具有種胚發育不完全導致的種子休眠現象，利用層積處理及疏花處理可以促進種子的萌發[7]；不同種類、不同部位的短毛獨活中總酚含量、總黃酮含量有明顯差異[8]。然而，環境條件以及栽培措施也會直接影響短毛獨活的生長，我們前期研究發現[9]不同海拔下短毛獨活品質指標的積累量有所差異，且高海拔易使植株矮化；較高的土壤相對含水量有利于短毛獨活的生長[10]；適當的磷鉀肥有利于黃酮和皂苷的積累以及產量的形成[11]。種植密度作為重要的栽培措施之一，通過對植株冠層空間結構的影響，從而影響植株葉片光合速率及光合碳同化的積累[12]，當密度適宜時能夠增加植物光合產物的積累，提高生產力。關于短毛獨活人工栽培方面的研究報道較少，缺乏系統性。為此，通過本試驗研究，擬明確不同密度條件下短毛獨活光合特性和生長的變化規律，篩選出人工栽培條件下適宜的栽培密度，為其生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本材料選用的短毛獨活來自于農業部東北地區園藝作物生物學與種質創制重點實驗室。

1.2 方法

于2017～2018年進行試驗。于9月中旬在中棚內播種育苗，上凍前澆一遍封凍水，翌年當幼苗長到3～4片真葉時進行露地定植，采用壟作方式，設置3個密度水平，即株行距分別為10 cm×60 cm、20 cm×60 cm、30 cm×60 cm(代號分別為D10、D20、D30)。每小區面積7.2 m2，設置3次重復，隨機排列。在定植緩苗后第7 d開始進行光合指標(凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率以及胞間CO2濃度)測定，以后每隔7 d測定1次，連續測定5次；并在最后一次進行生長指標及品質指標的測定。其中，生長指標包括株高、展開度、莖粗和地上部干重；品質指標測定可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、維生素C和黃酮含量。

2 結果與分析

2.1 種植密度對短毛獨活光合指標的影響

2.1.1 種植密度對短毛獨活凈光合速率的影響。由圖1所示，處理D20和D30的凈光合速率均隨著植株的生長而呈升高趨勢，而D10的凈光合速率呈降低趨勢。在同一測定時間內，葉片內凈光合速率均隨著種植密度的降低(即株距的增加)而顯著增加。

圖1 種植密度對短毛獨活凈光合速率的影響

2.1.2 種植密度對短毛獨活氣孔導度和蒸騰速率的影響。由圖2和圖3所示，短毛獨活氣孔導度和蒸騰速率變化趨勢一致，即在同一密度處理條件下，隨著植株的生長，D10處理下氣孔導度和蒸騰速率均呈現逐漸降低的趨勢，而D20、D30處理呈緩慢上升的趨勢。在同一測定時間內，中等密度D20的氣孔導度和蒸騰速率均顯著高于D30，兩者均顯著高于D10。

圖2 種植密度對短毛獨活氣孔導度的影響

圖3 種植密度對短毛獨活蒸騰速率的影響

2.1.3 種植密度對短毛獨活胞間CO2濃度的影響。由圖4可知，隨著短毛獨活的生長，葉片胞間CO2濃度有下降趨勢，在同一測定時間下，短毛獨活葉片胞間CO2濃度隨著種植密度的降低(即株距的增大)均呈現先升高后降低的變化，其中，D20處理顯著高于D30，兩者均顯著高于D10。

圖4 種植密度對短毛獨活胞間CO2濃度的影響

2.2 種植密度對短毛獨活形態指標與產量的影響

由表1可知，種植密度對其株高、展開度、基莖粗和地上部干重及小區總干重均產生了一定影響。隨著種植密度的降低(即栽培株距的增加)，短毛獨活的株高和小區總地上部干重均顯著降低。展開度、莖粗和單株地上部干重隨種植密度的降低而增加，其中D30處理下的開展度顯著高于D20和D10，D20和D10之間差異不顯著；D30的莖粗和地上部干重略高于D20，兩者之間差異不顯著，D30顯著高于D10處理。

表1 種植密度對短毛獨活生長的影響

2.3 種植密度對短毛獨活品質指標的影響

由表2可知，種植密度對短毛獨活的可溶性蛋白含量、維生素C含量、黃銅含量產生了一定影響，對可溶性糖含量影響不大。其中，維生素C、黃銅含量均表現為中等密度下(D20)最高，顯著高于密度大的D10處理，而這兩個處理又顯著高于低密度的D30。對于可溶性蛋白質含量則表現為D10和D20之間差異不顯著，兩者均顯著高于D30。

表2 種植密度對短毛獨活品質的影響

3 討論與結論

光合特性受植物種植密度和空間分布影響很大，冠層的形態結構不僅影響著作物群體的光分布，也影響著植物的光合特性[13]。適宜的種植密度可以創造理想的群體冠層結構，截獲更多的太陽能，提高植物產量及品質。本試驗中從中密度(D20)和高密度(D10)的開展度顯著低于低密度處理(D30),植株表現趨于直立生長，而低密度趨于平展生長，這與王萌在玉米研究上的結果一致[14]，趨于平展生長會接受更大的光能，為此會使低密度D30處理表現出其凈光合速率處于高水平。光合作用是一個復雜的生理過程，葉片的光合速率除受自身結構及外界環境影響外，還與羧化酶(Rubisco)活力及氣孔導度有關[15-16]。蒸騰作用是指植物體中吸收的水分通過氣孔蒸發到植物體表面的過程，氣孔是植物體內外進行物質交換的必要通道，一般葉片中部分氣孔的關閉，可導致胞間CO2濃度下降，從而使植物葉片中凈光合速率下降；葉片中葉肉細胞活性的下降，也易導致胞間CO2濃度降低，促使植物葉片中凈光合速率降低[17]。氣孔導度是衡量植物光合作用和蒸騰作用的重要指標之一。在一定范圍內，隨著栽培密度的增大使馬鈴薯的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈逐漸降低的趨勢，胞間CO2濃度呈上升趨勢[18]。本試驗中表明，胞間CO2濃度和氣孔導度在同一測定時間內的變化趨勢一致，即均表現為D20﹥D30﹥D10。 在中密度下氣孔導度最大，更有利于胞間CO2濃度的積累和蒸騰作用的提升，這可能與野生短毛獨活長期生長于一定郁閉度的林下環境有關。當株距加大(即低密度)時，氣孔的關閉也是對光環境的自我適應的表現，而株距過小(即高密度)時植株體相互遮光，群體間光照過弱，通風差，也會導致葉片發育不成熟，導致光合組織發育不完善。種植密度通過影響光合產物的積累量、分布范圍、運轉速率，從而影響植物的品質[19]。種植密度過大導致光照過弱、種植密度過小導致光照過強，均會嚴重影響同化速率，制約其他光學反應，致使光合作用及干物質積累能力下降[20]。適宜的種植密度能為植物生長創造良好的小氣候條件，有利于光合產物的積累與轉換，有利于干物質積累與品質的提升[21]。黃酮作為一種次生代謝產物，其積累也需要適宜的溫度、光照、水分等條件。本試驗中也表現出，在中密度(D20)條件下可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、維生素C含量、黃酮含量均處于高水平，其中VC和黃酮的積累更為明顯。

總之，低密度有利于短毛獨活凈光合速率的積累，中等密度有利于短毛獨活蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度的提高。采取株行距為10 cm×60 cm的壟作(高密度，D10)有利于小區高產，采取株行距為20 cm×60 cm的壟作(D20)可改善品質，有利于黃酮和VC的積累。