不同土壤水分含量對黃花風(fēng)鈴木幼苗生長和生理的影響

張博宇，胡秋月，邱峙嵩，艾紫嫣，楊 楠，滕維超*

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.威海市環(huán)翠區(qū)人才創(chuàng)新發(fā)展中心，山東 威海 264200)

【研究意義】土壤水分含量是影響植物生長的重要因素[1-4]。廣西地處亞熱帶季風(fēng)區(qū)，降水分布不均勻，干旱現(xiàn)象時有發(fā)生，部分地區(qū)石漠化嚴重，珍貴樹種生存條件惡劣[5]；4-9月為雨季，降水量占年降水量的70 %～85 %，10月至次年3月為旱季，降水量僅占年降水量的15 %～30 %[6]。黃花風(fēng)鈴木(Tabebuiachrysantha)又名毛黃鐘花和黃鐘木，是紫葳科風(fēng)鈴木屬落葉喬木，原產(chǎn)于南美洲，在廣西南寧春季開花，花色金黃，形似漏斗狀，花緣褶皺，極具觀賞性，是南寧市重要的觀花樹種之一[7]，喜土層深厚肥沃環(huán)境，耐旱、耐澇性較差，目前我國對其研究較少。而城市土壤因緊實總孔隙度降低，不利于通氣、排水、有效水分儲存和黃花風(fēng)鈴木根系生長[8]。因此，研究黃花風(fēng)鈴木幼苗對不同土壤水分含量的適應(yīng)性，對其日常養(yǎng)護管理和擴大其引種范圍具有重要意義。【前人研究進展】不同土壤水分含量對植物生長特性和生理特性具有顯著影響[9]。在輕度干旱脅迫下植物適應(yīng)性較強，在持續(xù)減少土壤水分含量后，植物生長速率明顯降低[10]。謝東鋒等[11]研究表明，在干旱脅迫下，植物的光合指標(biāo)顯著下降。孔維鵬和張小艾[12]研究發(fā)現(xiàn)，重度干旱脅迫對植物生理指標(biāo)影響顯著。馬劍等[13]研究顯示，在干旱脅迫和水澇脅迫下植物的相對電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量均高于正常處理。不同植物外源激素會對黃花風(fēng)鈴木生長和生理產(chǎn)生不同影響[14]，黃花風(fēng)鈴木從種子萌發(fā)到苗木發(fā)育均需要溫暖濕潤環(huán)境[15-16]，在苗期需通風(fēng)良好和光照充足[17]。【本研究切入點】目前，我國關(guān)于水分脅迫對黃花風(fēng)鈴木幼苗生長和生理指標(biāo)影響的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以1年生黃花風(fēng)鈴木幼苗為研究對象，通過控制栽培基質(zhì)不同梯度土壤水分含量，分析其生長和生理指標(biāo)，以期找出適宜黃花風(fēng)鈴木幼苗生長的土壤水分含量，為廣西地區(qū)黃花風(fēng)鈴木的規(guī)模化引種栽培提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗采用廣西林業(yè)科學(xué)研究院提供的1年生黃花風(fēng)鈴木幼苗，培養(yǎng)基質(zhì)為黏壤土與沙土(3∶1)混合。培養(yǎng)基質(zhì)的理化性質(zhì)：相對含水量26.7 %、全氮含量1.09 g/kg、全磷含量0.07 g/kg、全鉀含量1.81 g/kg、硝態(tài)氮含量7.50 mg/kg、銨態(tài)氮含量9.44 mg/kg、速效磷含量13.56 mg/kg、速效鉀含量42.76 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年3-11月在廣西南寧市廣西大學(xué)林學(xué)苗圃基地進行。幼苗于2018年3月30日定植在內(nèi)徑 23 cm、高19.5 cm的營養(yǎng)袋中，每袋裝烘干培養(yǎng)基質(zhì)6.8 kg，緩苗期4個月，放置于大棚中。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，土壤水分含量設(shè)土壤相對含水量(土壤水分含量占田間持水量的百分比)100 %(SRW100處理)、80 %(SRW80處理)、60 %(SRW60處理)和40 %(SRW40處理)，采用稱重法進行補水(每2 d補水1次)。每處理24株，總計96株。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 培養(yǎng)基質(zhì)主要成分測定 使用環(huán)刀取土測定基質(zhì)相對含水量[18]，基質(zhì)的全氮含量采用凱式定氮法[19]、全磷含量采用鉬銻抗比色法[20]、全鉀含量采用火焰光度法[21]、硝態(tài)氮含量采用酚二磺酸比色法[22]、銨態(tài)氮含量采用氯化鉀浸提—靛酚藍比色法[23]、速效磷含量采用鹽酸硫酸浸提法[24]、速效鉀含量采用醋酸銨浸提—火焰光度法[18]進行測定。

1.3.2 生長指標(biāo)測定 株高為苗木頂芽至營養(yǎng)袋口基質(zhì)處的距離，采用可折疊木尺測量；地徑為營養(yǎng)袋口基質(zhì)處苗木莖部的直徑，采用游標(biāo)卡尺于2018年7月初和2018年12月初各測量1次；總根長和根尖數(shù)使用Espon根系掃描儀和WinRHIZO Pro(Version 2004a)(加拿大)進行測量分析；生物量為電子天平稱量的干重。

1.3.3 生理指標(biāo)測定 在2018年12月初，采用丙酮提取法[25]測定葉綠素含量；采用蒽酮比色法[26]測定可溶性糖含量；采用考馬斯亮藍染色法[27]測定可溶性蛋白含量；采用硫代巴比妥酸顯色法[26]測定MDA含量；參照陳建勛等[28]的方法測定過氧化物酶(POD)活性。

表1 不同土壤水分含量對黃花風(fēng)鈴木幼苗生長指標(biāo)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note:Different lowercase letters in the same column represented significant difference(P<0.05)，the same as below.

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用WPS Office 2019、DPS 9.50和SPSS 24進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同培養(yǎng)基質(zhì)土壤水分含量對黃花風(fēng)鈴木幼苗生長指標(biāo)的影響

由表1可知，隨著培養(yǎng)基質(zhì)土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的株高增量呈先上升后下降的變化趨勢，地徑增量呈上升趨勢。其中，SRW80處理的株高增量和地徑增量與SRW100處理無顯著差異(P>0.05，下同)；SRW60處理的株高增量最大，為9.43 cm，比SRW100處理顯著增加70.52 %(P<0.05，下同)，地徑增量比SRW100處理顯著增加34.88 %；SRW40處理的株高增量比SRW100處理顯著增加58.59 %，地徑增量最大，為2.90 cm，比SRW100處理顯著增加124.81 %。可見，在土壤相對含水量60 %時黃花風(fēng)鈴木幼苗的株高增量最大，在土壤水含量40 %時地徑增量最大。在總根長和根尖數(shù)方面，隨著土壤水分含量的減少，總根長和根尖數(shù)呈上升趨勢，其中，SRW80處理的總根長和根尖數(shù)與SRW100處理無顯著差異，SRW60處理的總根長與SRW100處理無顯著差異，但根尖數(shù)比SRW100處理顯著增加68.01 %，而SRW40處理的總根長和根尖數(shù)均最大，分別為1129.33 cm和5938.33個，分別比SRW100處理顯著增加55.73 %和115.31 %。說明黃花風(fēng)鈴木幼苗的總根長和根尖數(shù)在土壤相對含水量40 %時增長最快，有利于根系吸收水分和養(yǎng)分。

由表1還可看出，隨著土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的地上部生物量呈先上升后下降的變化趨勢，地下部生物量和單株生物量呈上升趨勢；SRW80處理的地上部生物量和單株生物量與SRW100處理無顯著差異，地下部生物量比SRW100處理顯著增加41.03 %；SRW60處理的地上部生物量最大，為3.15 g，比SRW100處理顯著增加46.51 %，地下部生物量和單株生物量分別比SRW100處理顯著增加47.01 %和46.82 %；SRW40處理的地上部生物量比SRW100處理顯著增加38.14 %，地下部生物量和單株生物量最大，分別為6.92和9.89 g，分別比SRW100處理顯著增加88.04 %和69.64 %。說明在培養(yǎng)基質(zhì)土壤相對含水量60 %時黃花風(fēng)鈴木幼苗的地上部生物量最佳，在土壤相對含水量40 %時地下部生物量和單株生物量最佳，而地下部生物量增大有利于幼苗根系吸收水分和養(yǎng)分。

2.2 不同培養(yǎng)基質(zhì)土壤水分含量對黃花風(fēng)鈴木幼苗生理指標(biāo)的影響

由表2可知，隨著培養(yǎng)基質(zhì)土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量均呈先上升后下降的變化趨勢。其中，SRW80處理的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量分別比SRW100處理顯著增加29.63 %、31.58 %、21.43 %和30.14 %；SRW60處理的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量均最大，分別為0.86、0.31、0.20和1.16 mg/g，分別比SRW100處理顯著增加59.26 %、63.16 %、42.86 %和58.90 %；SRW40處理的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量與SRW100處理無顯著差異。可見，土壤相對含水量60 %最有利于黃花風(fēng)鈴木幼苗的光合作用，促進其生長。隨著土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈先上升后下降的變化趨勢。其中，SRW80處理的可溶性糖和可溶性蛋白含量比SRW100處理分別顯著增加93.57 %和14.56 %；SRW60處理的可溶性糖和可溶性蛋白含量均最大，分別為3.63 %和22.96 mg/g，分別比SRW100處理顯著增加159.28 %和33.18 %；SRW40處理的可溶性糖含量與SRW100處理無顯著差異，但可溶性蛋白含量比SRW100處理顯著增加18.45 %。可見，土壤相對含水量60 %時黃花風(fēng)鈴木幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量最佳，有利于幼苗生長。在MDA含量方面，隨著土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的MDA含量呈先下降后上升的變化趨勢。其中，SRW80處理的MDA含量比SRW100處理顯著減少29.08 %；SRW60處理的MDA含量最低，為3.00 μmol/gFW，比SRW100處理顯著減少37.24 %；SRW40處理的MDA含量與SRW100處理無顯著差異。說明土壤相對含水量60 %最有利于黃花風(fēng)鈴木幼苗MDA含量降低，以緩解幼苗體內(nèi)細胞膜脂質(zhì)過氧化作用加劇，減少細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生。

表2 不同土壤水分含量對黃花風(fēng)鈴木幼苗生理指標(biāo)的影響

從表2還可看出，隨著土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的POD活性呈先上升后下降的變化趨勢；其中SRW60處理的POD活性最高，為523.30 U/gFW，比SRW100處理顯著增加17.77 %；SRW80處理和SRW40處理的POD活性與SRW100處理無顯著差異。由此可知，土壤相對含水量60 %最有利于黃花風(fēng)鈴木幼苗的POD活性提高，有利于其幼苗生長。

2.3 生長指標(biāo)、生理指標(biāo)及其相互間的相關(guān)性分析

如表3所示，黃花風(fēng)鈴木幼苗的株高增量、單株生物量和可溶性蛋白含量間及地徑增量、總根長、根尖數(shù)和地下部生物量間呈顯著或極顯著相關(guān)(P<0.01，下同)；地上部生物量及葉綠素b、類胡蘿卜素、可溶性糖和可溶性蛋白含量間呈顯著或極顯著相關(guān)；葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素a+b、可溶性糖、可溶性蛋白和MDA含量間呈顯著或極顯著相關(guān)。說明黃花風(fēng)鈴木幼苗的生長與生理變化有一定的相關(guān)性，而生理變化指標(biāo)間的相關(guān)性更密切。

表3 黃花風(fēng)鈴木生長指標(biāo)、生理指標(biāo)及其相互間的相關(guān)性分析結(jié)果

注：X1：株高增量；X2：地徑增量；X3：總根長；X4：根尖數(shù)；X5：地上部生物量；X6：地下部生物量；X7：單株生物量；X8：葉綠素a含量；X9：葉綠素b含量；X10：類胡蘿卜素含量；X11：葉綠素a+b含量；X12：可溶性糖含量；X13：可溶性蛋白含量；X14：MDA含量；X15：POD活性。*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note:X1：Plant height increased；X2：Ground diameter；X3：Total root length；X4：Root tips；X5：Aboveground biomass；X6：Underground biomass；X7：Biomass；X8：Chl a content；X9：Chl b content；X10：Carotenoids content；X11：Chlorophyll a+b content；X12：Soluble sugar content；X13：Soluble protein content；X14：MDA content；X15：POD activity. * represented significant correlation(P<0.05)，** represented extremely significant correlation(P<0.01).

3 討 論

本研究中，SRW60處理黃花風(fēng)鈴木幼苗的株高增量和地上部生物量均大于SRW100、SRW80和SRW40處理，說明土壤水分含量過高和干旱脅迫均會影響黃花風(fēng)鈴木幼苗生長，而土壤相對含水量60 %較有利于其生長發(fā)育，與肖強等[29]、謝志玉和張文輝[30]的研究結(jié)果一致；SRW40處理黃花風(fēng)鈴木幼苗的地徑增量、總根長、根尖數(shù)、地下部生物量和單株生物量表現(xiàn)最佳，均顯著高于SRW100處理，與張承林和付子軾[31]、張翠梅等[32]的研究結(jié)果相似。張承林和付子軾[31]研究認為，在水澇條件下植物地下部受水浸泡出現(xiàn)爛根情況，對養(yǎng)分吸收減少并阻礙向地上部運輸；在干旱條件下，植物通過地上部個體變小、生長速率降低來抵御外界脅迫。張翠梅等[32]研究顯示，植物地下部是吸收自然界養(yǎng)分和水分的重要載體，植物通過增加其地下根系的發(fā)達度和生物量來抵御外源培養(yǎng)基質(zhì)水分含量減少所帶來的負面影響。說明黃花風(fēng)鈴木幼苗的不同器官可通過生物量的重新分配來適應(yīng)不同的土壤水分含量，當(dāng)土壤水分含量降至黃花風(fēng)鈴木幼苗適宜生長條件后，幼苗會通過根系生長指標(biāo)的增長來抵御干旱的不利影響。

植物的葉綠素合成隨著不同水分含量脅迫的加劇而受到影響[33]。在本研究中，黃花風(fēng)鈴木幼苗葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素a+b含量均隨著土壤水分含量的減少呈先增加后減少的變化趨勢，其中在土壤相對含水量60 %時表現(xiàn)最佳，與吳紅強等[34]、Mann和Wetzel[35]研究認為水分脅迫會降低葉綠體活性、減少植物幼苗葉綠素合成的觀點一致；SRW100和SRW40處理黃花風(fēng)鈴木幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量均比SRW80和SRW60處理明顯下降，與白鵬等[36]對蕾薹期油菜的研究結(jié)果吻合，說明水分脅迫會破壞植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)平衡。MDA是植物膜脂化反應(yīng)的代表產(chǎn)物，在植物遭受外界脅迫后，細胞膜受到破壞，MDA含量增加[33-34]。本研究中黃花風(fēng)鈴木幼苗的MDA含量隨著土壤水分含量的減少呈先下降后上升的變化趨勢，與姜杰[37]對山韭、李暢等[38]對杜鵑的研究結(jié)果相似。本研究中，隨著土壤水分含量的減少，黃花風(fēng)鈴木幼苗的POD活性呈先上升后下降的變化趨勢，在不同水分含量脅迫下細胞結(jié)構(gòu)遭到不同程度的破壞，POD活性降低，與區(qū)智等[39]研究認為植物遭受干旱脅迫后體內(nèi)發(fā)生代謝紊亂，產(chǎn)生大量活性氧并破壞細胞結(jié)構(gòu)，而POD可在一定范圍內(nèi)有效清除植物體內(nèi)活性氧的觀點吻合。

4 結(jié) 論

培養(yǎng)基質(zhì)不同水分含量對黃花風(fēng)鈴木幼苗生長指標(biāo)和生理指標(biāo)的影響存在差異，其中土壤相對含水量為60 %時，其株高增量、地上部生物量、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和POD活性最佳，而MDA含量最低，最適宜黃花風(fēng)鈴木幼苗生長發(fā)育。