灰林鸮和北領角鸮在人工巢箱中的繁殖記錄

王 寧 李雨霖 孫 霄 張建志 劉 彪楊 軍 陳 晨

（1 北京師范大學生命科學學院 北京 100875 2 北京市門頭溝區西峰寺林場 北京 102308 3 北京百花山國家級自然保護區管理處 北京 102311）

灰林鸮（Strixaluco）和北領角鸮（Otussemitorques）是在我國分布比較廣泛、棲息在森林中的2種的鸮形目（Strigiformes）鴟鸮科（Strigidae）鳥類［1-2］。國內對于這2種鳥類的繁殖研究很少，只有零星記錄［3－5］。為進一步了解這2種貓頭鷹的繁殖情況，為生物多樣性監測和生態保護提供依據，于2015—2018年在北京百花山國家級自然保護區，開展了利用人工巢箱招引灰林鸮和北領角鸮繁殖的實驗。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究地區 實驗區位于北京百花山自然保護區境內，面積848.8 ha，海拔1 100～1 600 m，G109國道從中間穿過。地貌為山溝、山脊相間，溝底有季節性溪流或水坑。植被類型為針闊混交林，主要樹種有油松（Pinustabulaeformis）、華北落葉松（Larixprincipis）、山楊（Populusdavidiana）、青楊（P.cathayana）、絹柳（Salixviminalis）、白樺（Betula platyphylla）、棘皮樺（B.dahurica）、蒙古櫟（Quercusmongolica）、核 桃 楸（Juglansmandshurica）、元寶槭（Acertruncatum）、春榆（Ulmuspropinqua）等。

1.2 研究方法

1.2.1 安放巢箱 參考歐洲鸮形目鳥類巢箱的尺寸［6-7］制作了2種規格的巢箱（圖1），大型巢箱用于招引灰林鸮，小型巢箱用于招引北領角鸮。

圖1 用于招引鸮類繁殖的巢箱

選擇每條山溝溝底較為開闊的區域，用鐵絲將巢箱固定在樹干上，距地面約5 m，箱口朝向溝底背風的方向，箱口周圍無樹枝阻擋鸮類飛行、進出巢箱。巢箱底部鋪墊約5 cm厚的鋸末和干枯樹葉作為巢材。每條山溝安放2～4個巢箱，大、小巢箱各占一半，巢箱間距離大于100 m。

2015年2月底安放10個大巢箱，10個小巢箱；2015年12月初又安放20個大巢箱，20個小巢箱。2016—2018年未安放新巢箱，巢箱總數不變。

1.2.2 繁殖監測 2015年4月初檢查巢箱時，發現灰林鸮已產卵，未能記錄到產卵日期。2015年12月，在部分巢箱的箱口附近安裝了紅外線觸發相機，監測鸮類進出巢箱的情況。2016—2018年，每年3月初開始檢查巢箱。發現灰林鸮在產卵前1～2 d的白天已在巢箱中停留，產卵后白天幾乎都在巢箱中孵卵，當人檢查巢箱時會飛離。北領角鸮產卵后，人檢查巢箱時并不從巢箱中飛離，甚至觸碰其羽毛也不飛離，無法觀察到被其身體覆蓋的卵及雛鳥的情況。為了避免因檢查巢箱造成的干擾導致繁殖失敗，每隔約1周檢查一次巢箱。因此，只有少數繁殖的巢箱記錄到了準確的產卵日期和雛鳥孵化日期，通過紅外相機記錄了部分巢箱內幼鳥離巢的日期。

1.2.3 數據測量與分析 利用GPS定位儀結合Google Earth軟件測量同一年中被利用的巢箱之間的距離、被利用的巢箱與公路間的距離。將產卵日期換算成距離3月1日的天數，用于比較2種鸮形目鳥類之間產卵日期的早晚。利用有準確記錄的產卵日期、雛鳥孵化日期和幼鳥離巢日期，計算孵卵期和育雛期，同一窩中，以第1枚產出的卵孵出雛鳥的日期計算孵卵期，以第1只雛鳥離巢的日期計算育雛期。每巢的孵化率等于巢中孵出的雛鳥數除以窩卵數。卵的大小用長徑和短徑表示。用統計軟件SPSS for Windows 20.0比較2種鸮的各項數據，由于樣本量較小，使用非參數檢驗進行比較。每項數據的結果用平均值±標準誤（樣本量，最小值～最大值）表示。

2 結果

2.1 利用巢箱繁殖的鸮形目鳥類數量 2015年2月底懸掛巢箱后，當年4月初即發現有灰林鸮在巢箱中產卵，4月底發現有北領角鸮在巢箱中產卵。從2015年至2017年，灰林鸮的繁殖巢數逐漸上升（圖2），繁殖密度達到8.2對／10 km2，2018年則與2017年持平。北領角鸮各年的繁殖巢數不穩定（圖2），繁殖密度在1.2～5.9對／10 km2。2015—2018年，未發現其他鸮形目鳥類在巢箱中繁殖。

圖2 2015—2018年灰林鸮和北領角鸮在巢箱中繁殖的數量

2.2 對巢箱的利用

2.2.1 對不同型號巢箱的選擇 灰林鸮從12月開始進出巢箱，直至第2年產卵，并非所有進出過的巢箱都在其中繁殖。2016年用紅外相機監測的19個巢箱中，灰林鸮進出過17個，最終利用繁殖的3個，選擇率為17.6%。北領角鸮從當年3月開始有進出巢箱的現象。灰林鸮和北領角鸮都既利用大巢箱，也利用小巢箱，對大巢箱的利用多于小巢箱（表1）。

表1 2015—2018年灰林鸮和北領角鸮對巢箱大小的選擇數量（單位：個）

2.2.2 對不同區域巢箱的利用 同一年中，灰林鸮利用的巢箱分別位于不同的溝里（圖3）,灰林鸮利用的巢箱間距為（2 012±130）m（n=53，618～3 995 m）。2017年和2018年，各有一條溝里的2個巢箱分別被北領角鸮和灰林鸮利用，其余各年北領角鸮利用的巢箱與灰林鸮利用的巢箱都不在同一條溝里。2015年有3個在同一條溝里的巢箱被北領角鸮利用，其余各年北領角鸮利用的巢箱都不在同一條溝里，北領角鸮利用的巢箱間距為（1 064±140）m（n=16 119～1 976 m）。北領角鸮利用的巢箱間距顯著小于灰林鸮利用的巢箱間距（Mann-Whitney U檢驗，Z=-3.392，P=0.001）。

圖3 2015—2018年被灰林鸮和北領角鸮利用的巢箱位置

被灰林鸮利用的巢箱至公路的距離為（333±59）m（n=21，71～911 m）。被北領角鸮利用的巢箱至公路的距離為（338±78）m（n=11，71～747 m）。2種鸮利用的巢箱到公路的距離沒有顯著差異（Mann-Whitney U檢驗，Z=-0.000，P=1.000）。

2.2.3 巢箱重復利用的情況 有6個巢箱分別被灰林鸮重復利用2～3次；1個巢箱被北領角鸮重復利用2次；1個巢箱被北領角鸮利用后，在之后的2年被灰林鸮利用；2個巢箱被灰林鸮利用后，在之后的1年被北領角鸮利用。

2.3 繁殖參數

2.3.1 產卵日期 灰林鸮3月產卵，產卵日期距3月1日的天數為（8.1±1.1）d（n=12，4～16 d）。多數北領角鸮在4月產卵，產卵日期距3月1日的天數為（53.9±4.1）d（n=8，45～82 d）。灰林鸮的產卵日期顯著早于北領角鸮（Mann-Whitney U檢驗，Z=-3.317，P＜0.001）。

2.3.2 窩卵數 灰林鸮的窩卵數為（2.9±0.2）個（n=21，1～5個），北領角鸮的窩卵數為（4.8±0.5）個（n=9，3～8個）。灰林鸮的窩卵數顯著少于北領角鸮的窩卵數（Mann-Whitney U檢驗，Z=-3.280，P=0.001）。

2.3.3 卵大小 灰林鸮和北領角鸮的卵均為白色短橢球型。灰林鸮的卵大小為：長徑（46.3±0.2）mm（n=34，43.9～48.4 mm），短徑（38.5±0.1）mm（n=34，30.6～40.0 mm）。北領角鸮的卵大小為：長徑（37.2±0.2）mm（n=27，35.5～38.7mm），短徑（31.0±0.2）mm（n=27，29.7～32.9 mm）。灰林鸮的卵顯著大于領角鸮的卵（Mann-Whitney U檢驗：卵長徑，Z=-6.669，P＜0.001；卵短徑，Z=-6.668，P＜0.001）。

2.3.4 孵卵期 灰林鸮和北領角鸮都是在產第1枚卵后即開始孵卵，后面的卵隔日或次日產出，同一窩的卵不在同一天孵出雛鳥，最先產出的卵最先孵出雛鳥，為異步孵化。灰林鸮的孵卵期為（32.7±0.7）d（n=3，32～34 d），北領角鸮的孵卵期為（30.0±2.0）d（n=4，27～36 d）。

2.3.5 孵化率 灰林鸮卵的孵化率為（81.4±7.1）%（n=17，0～100個），北領角鸮卵的孵化率為（60.2±12.0）%（n=7，0～100個），種間差異不顯著（Mann-Whitney U檢驗，Z=-1.742，P=0.082）。剛孵出的雛鳥體表有白色絨毛，頭不能抬起，眼睛也不能睜開。

2.3.6 育雛期 灰林鸮的育雛期為（29.5±0.8）d（n=6，27～32 d）。只有2窩北領角鸮記錄了準確的育雛期，分別為23 d、29 d。幼鳥離巢時，飛羽和尾羽還未完全長好，身體的羽毛大部分是灰色的絨羽，還不能飛行。幼鳥從巢箱中跳至地面后，用雙足從樹干爬上樹冠，隱藏在枝葉中，仍需親鳥喂食。

2.3.7 繁殖失敗的原因 松鼠（Sciurusvulgaris）會在2種鸮產卵前占據巢箱，在其中筑巢進行冬眠和繁殖。松鼠的巢用樹枝構筑，樹枝伸出巢箱口，將巢箱口遮擋，鸮類無法進入巢箱繁殖。未發現灰林鸮的卵、雛被天敵捕食的現象。紅外相機記錄到灰林鸮攻擊巢箱中的北領角鸮，還記錄到了赤峰錦蛇（Elapheanomala）捕食巢箱中的北領角鸮雛鳥。

3 討論

利用人工巢箱招引灰林鸮和北領角鸮繁殖獲得了成功，但每年利用巢箱繁殖的灰林鸮和北領角鸮都不多，可能是作為位于食物鏈的上層或頂端的夜行性猛禽，灰林鸮和北領角鸮在自然界的密度本身較低，而試驗區的面積較小，鸮類種群數量有限。

2015—2017年，在實驗區內人工巢箱中繁殖的灰林鸮數量逐漸上升，而2018年則與2017年持平，可能是灰林鸮的繁殖密度已經達到了飽和。灰林鸮在歐亞地區分布較廣，在歐洲的森林中，灰林鸮的繁殖密度為2～20對／10 km2［8］。在本研究中，灰林鸮的繁殖密度達到8.2對／10 km2，繁殖密度處于已知的范圍內。灰林鸮體長近40 cm，需要較大的樹洞繁殖，但灰林鸮對巢址的選擇比較寬泛，樹洞缺乏時，灰林鸮會選擇山崖陡坡的石洞、其他鳥類廢棄的用樹枝搭成的巢、甚至地面的凹坑繁殖［9］。灰林鸮適應在巢箱中繁殖，特別是在缺少大樹的中、幼齡森林中，安放人工巢箱后，灰林鸮幾乎都會在人工巢箱中繁殖［10］。灰林鸮在我國的分布較為廣泛，以北京為例，根據觀鳥記錄，從近郊的香山、八大處、百望山等低山丘陵地帶，到遠郊的百花山、東靈山、海坨山等中山區，均發現過灰林鸮繁殖。在北京地區，山區森林大多是中、幼林，缺乏適于灰林鸮繁殖的較大的樹洞。本研究區安放人工巢箱前，灰林鸮是很少見的。2014—2015年，連續發現灰林鸮在同一個陡坡的石洞里繁殖，推測可能缺乏適合繁殖的樹洞［5］。安放人工巢箱后，灰林鸮逐漸成為比較常見的鳥類，經常能聽到叫聲。因此，在北京山區森林中安放一定數量適合灰林鸮繁殖的巢箱，會增加灰林鸮的密度，對于控制森林鼠害有積極的作用。本研究中的灰林鸮繁殖參數，與歐洲灰林鸮的繁殖參數大致 相 當［9］。

在本研究中，利用巢箱繁殖的北領角鸮和灰林鸮數量呈現出一定的消長變化（圖2）。北領角鸮選擇繁殖的巢箱多數位于當年沒有灰林鸮繁殖的溝里，極少數與當年繁殖的灰林鸮巢箱在同一條溝里時，北領角鸮選擇的巢箱位于溝的更深處。結合紅外相機記錄到的灰林鸮攻擊北領角鸮的現象，可推測北領角鸮受到了灰林鸮的競爭排斥。北領角鸮體長約24 cm，體型比灰林鸮小得多，在種間競爭中處于劣勢。在歐洲，灰林鸮對于體型較小的其他鸮類有競爭排斥作用［11-13］，甚至捕殺小型鸮類巢中的親鳥和雛鳥［14］。本實驗中，北領角鸮利用巢箱繁殖的特點，可能反映了對來自灰林鸮的競爭排斥作用的規避。根據紅外相機的記錄，3月中旬后，北領角鸮才在研究區出現，北領角鸮在低山平原地帶過冬，可能是季節性垂直遷移至山區繁殖。北領角鸮抵達繁殖區時，灰林鸮已產卵，領域相對固定，推測北領角鸮選擇灰林鸮活動較少的區域進行繁殖。本研究發現，北領角鸮利用的巢箱間距顯著小于灰林鸮利用的巢箱間距。在沒有灰林鸮繁殖的溝里，北領角鸮繁殖的巢箱間距只有約100 m。在同一條溝中繁殖的北領角鸮和灰林鸮的巢箱間距只有約400 m。推測北領角鸮的領域是較小的，可利用灰林鸮領域之間的空隙作為自己的領域，完成繁殖。在同一年中，北領角鸮的繁殖期比灰林鸮的繁殖期晚，隨著季節推后，昆蟲等獵物增加，可能減少了北領角鸮和灰林鸮在獵物選擇上的競爭，這需要今后對二者的獵物組成進行分析，方能確證。

致謝

感謝北京師范大學生命科學學院研究生張敬剛、周冰、史潔、李揚、陳功、趙凱、劉逸儂等協助野外工作。