劉洪艷 康博倫
(天津科技大學海洋與環境學院 天津 300457)
《生物化學》是生物學相關專業的一門專業基礎課,教學內容主要包括生物分子的結構與性質、物質代謝過程與調節、遺傳信息表達與傳遞。其中,物質代謝教學內容分為“糖代謝”“脂代謝”“蛋白質代謝”及“核酸代謝”4個部分。糖代謝是物質代謝的基礎,尤其糖代謝中的檸檬酸循環是糖、脂肪和蛋白質分解代謝的共同代謝途徑。由此可見,“糖代謝”教學內容是物質代謝部分的核心。因此,“糖代謝”常被安排在物質代謝教學內容的第1章。由于糖代謝具有多種不同代謝途徑,每一種代謝途徑由幾個至十幾個化學反應串聯組成,首次接觸代謝途徑,學習難度比較大,而學生關于“糖代謝”章節的學習效果明顯地影響著后續教學進程。筆者梳理了多種教學方法,以實踐《生物化學》課程“糖代謝”中關于知識傳遞、能力培養及價值觀樹立等不同教學層次的教學目標,旨在提高《生物化學》課堂教學質量,激發學生的學習積極性。
比較教學法是利用教學內容的相互聯系和區別,比較2個事物的相同和相異,使學生掌握和鞏固教學內容,從而達到教學目標的一種啟發式教學方法[1]。糖代謝途徑涉及糖的無氧分解、有氧氧化、磷酸戊糖途徑、糖原的分解、糖原的合成及糖異生等6條主要的代謝途徑。由于每一條代謝途徑都比較復雜,需要從反應過程、關鍵酶、ATP的變化、生理意義和代謝調節等方面熟悉代謝過程。因此,由多個化學反應組成的代謝途徑是課程學習的關鍵點,也是激發學生課程興趣的“分水嶺”。在教學實踐中采取比較教學法,通過梳理代謝途徑的相同點和差異點,引導學生從代謝化學反應過程的教學知識點出發,利用表格形式對不同代謝途徑進行比較和歸納。
1.1 無氧分解與有氧氧化 這2種代謝途徑屬于葡萄糖的分解代謝,釋放ATP為機體提供能量,這是2種代謝途徑的共同點。無氧分解和有氧氧化代謝途徑差異點在于經歷共同代謝過程——糖酵解,產物丙酮酸在無氧條件下生成乳酸,伴隨少量ATP生成,而在有氧條件下丙酮酸經過脫羧生成乙酰輔酶A,進入檸檬酸循環,同時產生大量ATP。通過比較學習認清2條途徑的代謝地位。相比較有氧氧化,無氧分解雖然代謝產生能量少,例如在肌細胞中,葡萄糖轉換為乳酸釋放出的自由能只相當于其有氧氧化釋放自由能的7%,然而這并不意味著無氧分解是葡萄糖的一種浪費。這是由于葡萄糖無氧分解途徑中乳酸脫氫酶能將甘油醛-3-磷酸氧化過程中生成的NADH氧化為NAD+,以保證葡萄糖分解代謝的持續進行。

表1 無氧分解與有氧氧化途徑比較
1.2 糖酵解與糖異生 這2種代謝途徑都與葡萄糖密切聯系,即糖酵解是葡萄糖的分解代謝,而糖異生是葡萄糖的合成代謝。然而糖異生并非是糖酵解的逆過程,這是由于糖酵解途徑中3個不可逆反應過程有著較大的能量變化,即由丙酮酸激酶、磷酸果糖激酶和己糖激酶催化的3個高放能反應是不可逆轉的。糖異生途徑需要借助另外的酶促反應,以克服這3個不可逆反應帶來的能障。繞過3個能量障礙,糖異生的其他反應是糖酵解的可逆過程。

表2 糖酵解與糖異生途徑的比較
1.3 糖原的分解和合成 糖原的分解與合成是調節葡萄糖濃度的2個相反過程,然而2個過程之間不是互為可逆的反應。當機體能量充足,糖原的合成過程將葡萄糖儲存起來;當機體能量不足,糖原分解釋放葡萄糖。因此,糖原的合成與分解是對立統一的,共同維持著機體能量需求的變化[2]。

表3 糖原的分解和合成代謝途徑比較
根據艾賓浩斯遺忘曲線規律,1周2次的專業課程頻率,將導致學生很難掌握糖代謝途徑的教學內容。比較教學法是將糖代謝途徑進行綜合比較,展示出代謝途徑之間的密切關系。避免學生只知道死記硬背幾條代謝途徑的化學反應式,無法感知物質代謝規律。糖代謝教學實踐的應用表明,比較教學法能培養學生的綜合概況能力,也是強化學生記憶代謝途徑內容的有效手段。
2.1 基于問題研討 以問題為基礎,以學生為主體,以小組討論為形式,在教師的引導下,圍繞某專題進行研究的學習過程,即問題教學法PBL(problem-based learning)[3]。教學實踐中,采用問題教學法,設計思考性和啟發性的研討問題。在糖代謝教學中,血糖濃度的調節是糖代謝的教學難點。問題的設計是以血糖濃度的調節為中心,例如血糖的來源、血糖的去路、腎上腺素如何調節血糖水平、胰島素如何調節血糖水平,以及糖代謝紊亂與糖尿病等。在教學過程中,如何引導學生利用糖代謝知識解釋糖代謝紊亂的現象?這是提高學生分析問題和運用知識解決問題能力的典型教學案例。教師課前布置研討任務,學生組成團隊學習小組,每組領取不同研討任務,組內分工協作完成研討內容。在課堂研討時,學習小組成員除了完成主題發言內容,還要積極回答其他組可能提出的問題。教師課后發布研討成績,研討成績由小組發言的獲得投票數和提問他組的活躍點數2個部分組成。
采用問題教學法的教學實踐中,每位學生都有機會鍛煉思辨能力、口頭表達和討論應答等能力,以達到培養學生解決問題能力的教學目標。
2.2 基于思維導圖 糖代謝的內容涉及代謝途徑較多,每條途徑都包含反應過程、關鍵酶及生理意義等重要知識點,教學中可引入思維導圖教學法。思維導圖能將學習知識、解決問題和發散思維的思路有序地表達[4]。教師引導學生根據不同知識點脈絡繪制思維導圖,但需要體現糖代謝的主要教學內容。思維導圖展示的代謝網絡可以糖酵解為代謝主線,其他代謝與之建立聯系;也可利用糖代謝中心環節即血糖的來源與去路,比較歸納各條代謝途徑;還可根據糖原的動態變化,抓住糖代謝調節的關鍵點(圖1)。教學實踐中,沒有必要要求每位學生都繪制思維導圖,可通過團隊協作方式完成知識點梳理。課堂上,將每組學生繪制的代謝途徑思維導圖貼在黑板上,學生之間互相評閱與借鑒。在評閱他組代謝圖的過程中,學生可學習借鑒,并用教學輔助軟件投票評選“最美代謝圖”,以此激發自主學習物質代謝過程的積極性。

圖1 糖代謝主要途徑思維導圖
基于思維導圖教學法在糖代謝教學實踐的應用表明,學生的學習方式發生了明顯改變,由被動學習代謝途徑,轉變為主動梳理代謝知識點并繪制知識框架。培養了學生團隊協作、自主學習和動手能力,達到提升能力培養的教學目標。
代謝途徑是由若干個化學反應組成的一個體系。學生在學習糖代謝知識的過程中,總會提出這樣的問題:這些化學反應是如何被發現并揭示的?這個問題也是激發學生學習代謝途徑的興趣入口。在糖代謝的各種途徑中,檸檬酸循環是代謝過程的中心環節。1953年,科學家克雷布斯因揭示檸檬酸循環途徑而獲得諾貝爾生理學或醫學獎。檸檬酸循環的發現是多位科學家共同努力的結果,克雷布斯能從眾多零散的似乎無關聯的代謝反應中整理出代謝通路[5],表明科學研究需要敏銳的捕捉觀察能力。在糖代謝研究領域,還有卡爾·科里和格蒂·科里,這對伉儷夫婦因分離葡萄糖-1-磷酸,糖原磷酸化酶的提取與性質分析,以及糖原代謝過程的研究,于1947年被授予諾貝爾生理學或醫學獎。科里夫婦不僅在糖代謝領域的研究成績斐然,得到科學家界的認可,兩人相濡以沫、不離不棄,更是后人學習的楷模。
挖掘糖代謝途徑背后的故事,例如生物化學領域的諾貝爾獎案例,就是一種基于案例的學習(case-based learning,CBL),是知識構建與培養學生學習興趣與科學研究熱情的有效途徑[6-7]。學生在學習理論知識的同時,可感受科學家的工作態度,準確樹立科學的價值觀。教師不僅是課堂知識的傳播者,更是學生價值觀的引領人,將專業知識的具體案例作為學習態度和價值觀的人文培養素材,這是專業課程教師教書育人工作的獨特魅力。
課程教學改革前,教師的教學目標更多集中在如何利用10課時講授6條糖代謝途徑,并補充課外資源,以最大的信息量將知識傳授給學生。課程教學改革后,追求更高教學層次的教學目標,能力培養及價值觀樹立,是擺在教師面前的重要課程改革任務。在糖代謝教學中,筆者采用多種教學方法,獲取不同教學效果,為實現多層次教學目標找出一條有效途徑。教學方法直接影響學習效果,強調課前自主預習的教學法,例如翻轉課堂教學法,在糖代謝教學中運用不多。這是由于糖代謝教學內容知識點較多,存在多個教學難點。教學方法的應用多集中在課后自主學習能力的培養,例如問題教學法,學生需要帶著研討任務走出課堂,增加課后學習任務強度。而從“被動灌輸式”課堂到“主動研討式”課堂的轉變過程中,教學方法是增強學生團隊協作意識和自主提升學習創新能力的重要途徑與手段。