五味子地下莖不同處理方法對植株生長發育的影響

榮涵，艾軍，石廣麗，王月，李昌禹

（1.中國農業科學院特產研究所，吉林 長春 130112；2.吉林農業大學園藝學院，吉林 長春 130118）

五味子〔Schisandra chinensis（Turcz.）Baill〕，為木蘭科多年生落葉木質藤本植物，因其果實具有甘、酸、辛、苦和咸五味而得名，是主產于我國東北的大宗道地藥材[1]。具有降酶保肝、保護中樞神經系統、抗衰老和抑制膽固醇生物合成等作用[2-4]。五味子除藥用外還可用于生產保健品，在國內外市場頗受消費者青睞。近年來，隨著人們對五味子價值認識的提高，人工種植五味子的面積不斷擴大，五味子的豐產穩產栽培問題一直是制約五味子產業的關鍵問題之一[5]。五味子的地下莖為莖的變態器官，其地下橫走，生長量大，與植株的地上部生長存在一定的營養競爭關系。目前五味子的地下莖基本上采取全部剪除或放任不管的處理方式[6]，對地下莖的管理并不具備針對性。研究表明，五味子地下莖具有貯藏營養物質的功能[7-8]，然而，關于五味子地下莖貯藏的營養物質對地上植株影響的報道較少。本研究通過探究五味子地下莖不同剪留方法與植株地上部生長及萌芽和坐果等內在聯系，來揭示地下莖不同處理方法對五味子生長發育的影響，進一步確定五味子地下莖較佳的處理模式，為五味子生產提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018 年6 月6 日（五味子終花期）在中國農業科學院特產研究所五味子基地進行。以2 年生五味子優系‘早紅’的組培植株為試驗材料，實施3 種處理方法：地下莖全部去除，地下莖去除2/3，地下莖不去除。每處理10 株，3 次重復。

1.2 生長量的測定

2018年6月6日到8 月25日，上述每處理隨機選取10 株長勢一致的五味子植株，每10 d 對植株延長梢長度和根莖粗度進行測定，對植株延長梢生長量和根莖粗度生長量繪制動態曲線。2018 年7 月用YMJ-D 葉面積儀測定相應處理延長稍中部功能葉片的葉面積。

1.3 可溶性糖含量的測定

五味子植株從8 月下旬開始進入緩慢生長期。8月27 日到9 月24 日每7 d對不同處理植株地下莖和架面中部功能葉片進行采樣。全部去除地下莖的植株至采樣期有新萌發的地下莖，與其他處理相同取樣。采用硫酸蒽酮法測定可溶性糖及淀粉含量[9-10]。

1.4 地下莖淀粉積累的石蠟切片觀察

地下莖組織結構觀察采用石蠟切片法，于2018 年8 月27 日到9 月26 日每15 d 對不同處理植株的地下莖進行采樣，采樣位置為距地下莖尖5 cm 處，經FAA固定、叔丁醇梯度脫水、滲蠟、浸蠟、包埋等過程，用LeicaDMI 4000D 切片機切片，切片厚度為11m，席夫染色法對切片進行染色，加拿大樹膠封片，LeicaRM 2255 顯微鏡觀察并照相[11]。

1.5 植株萌芽率、雌花比例和結實率的調查

每種處理方法隨機選取10 株五味子，于2019 年4月20 日（五味子萌芽后）調查萌芽率，6 月1 日（五味子盛花期）調查雌花比例，6 月30 日調查花朵結實率和心皮結實率。

2 結果與分析

2.1 植株生長量動態觀察

由圖1 可知，五味子植株的粗度及新梢長度在6月上旬到7 月中下旬均為較勻速生長，7 月末到8 月上中旬表現為較迅速的生長，8 月中旬后生長速度呈下降趨勢；從6 月上旬到8 月下旬，均表現為地下莖全部去除植株的生長量明顯大于地下莖2/3 去除和地下莖不去除植株。由表1 可知，地下莖全部去除的五味子延長梢總生長量為158.64 cm，根莖粗度總生長量為3.33mm，均顯著高于地下莖2/3 去除和地下莖不去除植株。地下莖全部去除植株的平均葉面積為47.57cm2，顯著高于地下莖2/3 去除的27.92 cm2和地下莖不去除的27.56 cm2。說明地下莖全部去除有利于五味子植株的營養生長。

圖1 五味子延長梢和主蔓基部粗度生長量動態變化Fig.1 Dynamic changes in the growth of elongated tip and the base of the main vine

2.2 地下莖不同處理對植株碳水化合物積累與分配的影響

8 月中旬到9 月下旬，該時期地下莖和葉片的營養物質含量發生較大的變化，地上植株的營養開始回流到地下部分。由圖2A 可知，3 種處理的植株葉片可溶性糖含量整體呈上升趨勢，地下莖全部去除植株葉片的可溶性糖含量大于地下莖2/3 去除和地下莖不去除植株，地下莖2/3去除植株葉片可溶性糖含量處于中間位置，說明地下莖作為營養貯藏器官可能有利于促進葉片光合產物的調運，因此表現為地下莖保留較多的情況下，葉片中的可溶性糖含量較少。由圖2B 可知，在這個時期，不同處理地下莖可溶性糖含量與葉片的趨勢基本一致，地下莖保留量較大時其可溶性糖含量較低，說明地下莖量較大時對營養物質的庫容量同樣較大。由圖2C 可知，相同時期不同處理的地下莖淀粉含量無顯著差異，均為隨著時間的變化，淀粉含量持續增加，說明地下莖作為貯藏器官，其單位質量的庫容可能是一致的。

表1 五味子延長梢總生長量與根莖增長量比較Table 1 Comparison of the total growthand the growth of rhizome diameter

表1 五味子延長梢總生長量與根莖增長量比較Table 1 Comparison of the total growthand the growth of rhizome diameter

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P ＜0.05）。下表同。Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences between different treatments（P ＜0.05）.The same as below.

處理Treatment延長梢總生長量（cm）Total growth of extended shoot根莖粗度總生長量（mm）Total growth of rhizomethickness 葉面積（cm2） Leaf area地下莖全部去除Total removal of underground stem 158.64±17.29 a 3.33±0.99 a 47.57±0.68 a地下莖2/3 去除2/3 removal of underground stem 127.50±38.05 b 2.52±0.75 ab 27.92±0.51 b地下莖不去除No removal of underground stem 115.30±30.48 b 2.35±0.74 b 27.56±0.56 b

圖2 地下莖和葉片中可溶性糖含量和淀粉含量的動態變化Fig.2 Dynamic changes of soluble sugar content and starch content in underground stems and leaves

2.3 不同處理地下莖石蠟切片觀察

形態學觀察結果表明，地下莖是由周皮、皮層、次生維管組織和髓構成的，相同時期不同處理地下莖的淀粉粒密度無差異，與淀粉含量測定的結果一致。淀粉粒主要集中在皮層部位，其中內皮層最為集中，見圖3（A1）。隨著時間的推移，淀粉粒積累越來越多，說明在五味子休眠期植株地上部分制造的碳水化合物可流向地下莖，以淀粉的形式貯藏于地下莖中。

2.4 地下莖不同處理對植株萌芽率、雌花比例及結實率的影響

由表2 可知，地下莖不去除植株的萌芽率為86.47%，顯著大于地下莖2/3 去除和地下莖全部去除植株。說明五味子地下莖貯存的營養物質在植株萌芽期有利于地上部的營養生長。地下莖全部去除和地下莖2/3 去除的五味子植株的雌花比例顯著大于地下莖不去除的植株（P＜0.05）；地下莖2/3 去除植株的花朵結實率為54.22%，分別是地下莖全部去除植株和地下莖不去除植株的1.21 倍和2.04 倍；地下莖2/3 去除植株的心皮結實率為72.63%，顯著高于地下莖全部去除及不去除植株（P ＜0.05）。說明在五味子花芽分化期及開花坐果期，一定數量的地下莖可促進植株的雌花分化數量及提高坐果率。

3 結論與討論

五味子地下莖是一種變態莖，在五味子栽培中，五味子地下莖的生長發育與地上莖的生長發育密切相關[12-13]，地下莖不同控制方法對地上植株的影響不同。當地上植株沒有地下莖的營養競爭，植株生長量明顯大于地下莖2/3 去除和不去除植株的株高生長量，驗證了地下莖與地上植株營養競爭的關系。

表2 地下莖不同處理方法對植株翌年萌芽率、雌花比例和結實率的影響Table 2 Effects of different control methods of underground stems on germination rate,female flower ratio,seed setting rate and yield （%）

王振興等[14]通過對地下莖莖尖的超微結構觀察，發現其莖尖細胞內存在大量脂滴，表明在秋季地上部開始營養回流時，一部分營養以脂滴形式貯存在地下莖中。陳仕江等[15]通過研究黃連生育期內可溶性糖含量動態變化，發現黃連地下莖的可溶性糖在新葉盛發期達到最大值，在休眠期含量較低，可能是因為生長期地下莖貯存的多糖轉化為可溶性糖供地上部生長。

陳鵬飛等[16]研究南荻根狀莖中淀粉含量的季節變化，發現南荻地下莖的淀粉含量在3 和4 月最低，在11 月最高，是因為南荻生長的筍期和苗期所需要的養料主要靠根狀莖貯藏的淀粉轉化成糖來供給。尚慶文等[17]研究發現蕨菜食用莖營養主要來自蕨菜的根狀莖傳輸。本試驗中，五味子地下莖全部保留植株的萌芽率最高，說明地下莖是貯藏器官，儲存的營養物質回流到地上植株，全部去除地下莖的植株失去了一部分營養物質貯藏，所以萌芽率低。王振興[7]對地下橫走莖生長動態進行了調查，地下莖在花芽分化期及漿果生長期都存在生長高峰，因此它的大量生長必然會影響到花芽分化及產量。本試驗中，地下莖2/3 去除的五味子植株的雌花比例、花朵結實率和心皮結實率都顯著高于地下莖全部去除，說明過多的地下莖會對植株的生殖生長造成影響。在五味子栽培中，可以采取部分保留地下莖的剪留方法，在實現地上地下營養生長平衡的前提下，又可以在休眠期貯藏養分以促進翌年春季五味子植株生長，保證五味子栽培的豐產與穩產。