不同生長時期極端降水事件對人工針葉林凈生產力的影響
——以江西省吉安市千煙洲生態試驗站為例

陳 晨, 賈 暢, 王晶苑, 唐亞坤,4, 陳云明,4

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學 林學院,陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院 地理科學與資源研究所 生態系統網絡觀測與模擬院重點實驗室,北京 100101; 4.西北農林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

全球變暖背景下，極端氣候事件發生頻率快速增加[1]，通過多個大氣循環模型預測,極端降水事件發生頻率也將增加[2]，目前已經成為研究熱點之一。而由于陸地生態系統的適應能力有限并且敏感性較強,極端氣候事件能夠對其造成更為嚴重的破壞。碳循環過程作為驅動生態系統變化的關鍵因子，與生態系統水循環、養分循環和生物多樣性有著密切的耦合關系[3]。因此，碳循環過程的變化能夠綜合體現出陸地生態系統對極端氣候事件的響應過程。我國人工林面積居世界首位，其碳循環過程變化將嚴重影響全國生態系統碳循環，而南方人工林占全國人工林面積的54.3%，因此準確分析人工林生態系統碳通量對極端降水事件的響應過程，有助于完善生態系統對極端氣候的響應機制，為評估人工林適應氣候變化的能力提供重要科學依據。極端降水事件主要表現出降水(precipitation，P)增多，氣溫(air temperature， TA)降低，伴隨著凈輻射(net radiation， RN)，土壤含水量(soil water content， SWC)等環境因子的變化。凈生態系統生產力(net ecosystem production, NEP)是在生態系統總初級生產力(gross ecosystem production, GEP)的基礎上減去生態系統呼吸(ecosystem respiration, RE)消耗，成為評價生態系統碳吸收能力的關鍵指標[4]。GEP與RE對環境因子變化的響應程度與方式可能會有所不同，但兩者都受溫度與降水的影響，尤其在生長季初期更為敏感，初期降水與溫度變化能夠影響植物旺盛生長季的碳通量[5]。已有研究[6]表明，在溫帶與寒帶地區，春季氣溫是影響加拿大道格拉斯冰原碳平衡年際變化的重要因素。另外降水通過影響土壤含水量進而影響生態系統碳通量，影響程度受植物生長時期對水分需求的調控。凈生態系統生產力在不同生長時期對降水與溫度變化的響應存在差異[7]，土壤含水量不足能夠限制植物的光合作用與呼吸作用。目前分析極端氣候影響的研究多集中于單個因素，如生長季初期低溫，降水的滯后效應，以及生長旺盛時期水分匱乏[8]的影響，但實際植物與大氣之間碳交換過程受輻射、溫度、水分等多種因子的共同控制，不同生長時期可能存在多個因素的作用相互抵消，而且目前有關生態系統碳循環對極端降水響應方面的研究主要集中于草地生態系統，主要通過增水控制試驗途徑進行，集中于森林生態系統的研究較少。因此人工針葉林不同生長發育時期碳通量對極端降水事件的響應差異，對完善極端天氣下人工林生態系統的響應與適應機制有重要意義。

江西省吉安市千煙洲人工針葉林占該區亞熱帶森林總面積的41%，易受極端降水事件影響，在2010年4，6月份發生兩次較為明顯的極端降水事件，其降水量是2008年同時期的4.01與1.76倍[9]，為研究該地碳通量如何響應極端降水事件提供了基礎條件。由于2009年是中度厄爾尼諾年，因此本研究主要以4，6月份兩次極端降水事件與2008年同一時間對比，分析千煙洲人工針葉林生長初期與生長旺盛時期碳通量對極端降水事件的響應。主要研究目標為分析不同生長時期碳通量對極端降水事件的響應差異，探討不同時期控制碳通量的主要環境因素，旨在闡明人工針葉林生態系統碳循環過程對極端降水事件的響應與適應機制，為準確評估氣候變化背景下人工針葉林凈生產力提供充足的理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究站點位于江西省吉安市千煙洲生態試驗站(26°44′29″N，115°03′29″E，海拔102 m)，屬于典型紅壤丘陵區，常年受亞熱帶季風氣候影響，冬季主要風向為西北偏北，夏季東南偏南。人工林林齡為30 a左右，主要樹種為馬尾松(Pinusmassoniana)，杉木(Cunninghamialanceolata)和濕地松(Pinuselliottii)，冠層高度為12 m；林下植被灌木有黃端木(Adinandramillettii)、米飯花(Vacciniumsprengelii)等；草本有狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)，暗鱗鱗毛蕨(Dryopterisatrata)等，植被覆蓋率在90%以上。成土母質多為紅色砂巖、砂礫巖或泥巖，土壤機械組成為2.0～0.05 mm(17%)，0.05～0.002(68%)與0.002(15%)[10]。根據1989—2010年千煙州的氣象觀測，年平均氣溫為18.0 ℃，年平均降水量為1 509.0 mm，而3—10月份的溫度與降水量為23.9 ℃和1 050 mm。本研究使用2008與2010年的通量數據進行對比分析，2010年4月與6月分別發生極端降水事件，以2008年相同時間作為對照。

1.2 通量和氣象觀測的儀器設備

本研究所使用的觀測數據取自位于試驗站西南部上松塘的微氣象觀測塔上的開路式渦度相關系統(OPEC)，系統安裝在大約3倍冠層高度(39.6 m)處，主要由開路紅外CO2/H2O氣體分析儀(型號Li-7500, licorInc Lincoln, Nebraska)、三維超聲風速儀(型號CSAT3, Campbell Scientific Inc., Logan Utah)和數據采集器(型號CR5000, Campbell Scientific Inc)構成。原始數據頻率為10 Hz，數據采集器(型號CR5000, Campbell Scientific Inc., Logan Utah)在采集實時數據的同時計算通量數據30 min 的平均值并進行存儲。

空氣溫度與相對濕度傳感器(型號HMP45C, Campbell)安裝在高度為23.6 m的防輻射罩內。使用TDR探針(型號CS615-L, KIPP&Zonen)測量5 cm深度的土壤含水量。使用量子傳感器(型號Li190SB, Licor Inc.)觀測凈輻射量，降雨量用雨量計(型號52203, RM Young Inc., USA)監測。使用3個CR10X數據采集器采集1 Hz的上述環境變量數據，記錄并存儲30 min的平均數據。由于系統故障導致常規氣象數據缺失的部分則采用滑動平均法插補，詳細站點及數據材料描述見宋霞[11]的研究。

該觀測系統從2002年8月開始正式運行，至今運行良好，本研究選取2008—2010年4，6月份CO2通量及小氣候數據進行分析。

1.3 通量數據處理

本研究使用千煙洲通量觀測系統獲取的2008—2010年3 a的30 min碳水通量數據。儀器、下墊面等因素變化會導致數據的缺失和異常數據的產生。因此為獲得連續且有效的半小時數據，需對原始半小時通量數據進行預處理。具體處理步驟為： ①坐標軸旋轉(去除地形坡度的影響)； ②WPL校正(去除水熱傳輸引起的CO2通量變化)； ③儲存項計算； ④數據篩選，從數據集中刪除由于降雨，水凝結或者系統故障引起的異常數據。為避免在夜間穩定條件下可能低估通量，剔除夜間摩擦風速低于臨界摩擦風速(u*， 0.2 m/s)時的通量觀測數據； ⑤數據插補，數據質量控制導致數據缺失部分使用線性內插法插補[12]。

1.4 遙感植被指數

本研究使用增強型植被指數(EVI)描述植被生長和植被活動特征，該指數綜合大氣阻抗植被指數和土壤修正植被指數的優勢，減小土壤背景的變化以及大氣的干擾，作為植被狀況對極端氣候事件的響應指標被廣泛使用。本研究使用Oklahoma大學Earth Observation and Modeling研究組提供的8 d尺度500 m分辨率的MODIS光譜數據計算EVI(http:∥www.eomf.ou.edu/visualization/manual/)。

1.5 統計分析

2010年4，6月降水量為513.6和419.4 mm，分別是參考年份4，6月平均降水量的3.99和1.76倍，因此將2010年4，6月視為極端降水事件的代表月份。由于2019—2010年期間，厄爾尼諾現象向拉尼娜現象轉變，且在2009年7月份之前降水均小于月平均降水量，因此本研究選擇正常年份2008年對應月份數據作為參考。首先使用SPSS 12.0進行數據的正態分布與齊次性檢驗，與參考年4，6月份日尺度氣象與通量數據進行相關性分析以及差異顯著性檢驗，使用Origin 9.2繪圖。

1.6 通徑分析

通徑分析能夠分析環境和生物因素對NEP的控制機制，其以多元回歸為基礎，不僅能夠建立自變量與因變量之間的控制路徑，還能區分出自變量對因變量的直接和間接控制作用[13]。直接通徑系數表示為環境因子對碳通量的直接影響程度，而間接通徑系數為某一環境因子影響另一環境因子進而影響碳通量。總通徑系數是直接通徑系數和間接通徑系數的加和值。本研究通徑分析中使用的初始變量包括RN，TA，SWC與EVI。為了確保通徑分析的可靠性，首先采用逐步多元回歸分析來選擇進入最終方程的自變量(p<0.05)。然后使用Amos(2003，ver.5.0; SPSSS Inc.)對所選變量進行通徑分析，以解釋自變量對GEP和RE的直接與間接控制機制，并刪除不顯著的路徑(p<0.05)。

2 結果與分析

2.1 環境因素與EVI對極端降水事件的響應

由圖1可以看出，2008與2010年，年均溫TA與降水量P分別為18.41 ℃和1 332.9 mm，以及18.37 ℃和1 854.3 mm，2010年較高的降雨量主要是由于4月(513.6 mm)和6月(419.4 mm)，相較于2008年分別增加了299.69%與76.07%。進一步分析表明，與2008年相比，4月份RN減少41.02%，6月份減少31.61%，主要是由于極端降水事件發生時期云層增厚導致凈輻射降低，而降水的增加直接導致溫度降低與土壤含水量增加，2010年4月，6月份溫度分別降低15.97%和8.43%，SWC分別增加18.76%和22.91%，EVI分別減少32.62%和9.28%(p<0.001)。

圖1 研究區月尺度凈輻射(RN)、溫度(TA)、EVI、降水與土壤含水量(SWC)的變化

2.2 CO2通量的日變化及其影響因素

由圖2可以看出，與2008年4月相比，由于極端降水事件的發生，2010年4，6月份NEP均降低。配對樣本T檢驗分析表明，4月份GEP降低0.71%，主要發生在第5～10 d，在第14 d達到最低點，RE減少2.84%，在第6～10 d，13～19 d均低于參考月份，且在第15 d達到最低值，4月份NEP降低22.87%，減少主要集中在第1～8 d。逐步線性回歸分析顯示，NEP，GEP與RN顯著正相關(R2>0.85 ，N=30,p<0.001)，RE與TA顯著正相關(R2=0.65，N=30，p<0.001)，此時生態系統碳通量主要受到能量影響。與2008年6月份相比，2010年6月份日尺度GEP降低3.57%，降低主要集中于13 d之后，而RE上升9.4%，在13 d之后均高于參照月份，NEP降低66.77%，也同樣在13 d之后降低。生態系統碳損失率則由0.79顯著增加為7.76(p<0.001，N=30)。逐步回歸分析顯示，NEP，GEP與RN顯著正相關(R2>0.65,N=30,p<0.001),RE與SWC負相關，與TA顯著正相關(R2=0.73，N=30，p<0.01)，6月份RE同時受到水分與能量影響。

通徑分析結果表明(圖3)，參考年4月份GEP與RN的相關性最大(直接通徑系數為0.81)，與EVI直接通徑系數為0.21，SWC與GEP呈負相關(-0.20)，在2010年4月份GEP與RN的直接通徑系數為0.93，與EVI直接通徑系數為0.17。對照組6月份GEP主要受RN，TA與SWC的共同作用，其中RN為影響GEP的主要影響因素，直接通徑系數為0.811，GEP還受到TA與SWC的負作用，且直接通徑系數為-0.23與-0.37，共同解釋0.84的GEP變化量，2010年6月份主要受到RN的作用，通徑系數為0.90而且解釋量變為0.82。

由圖4可知，參考年4月份日尺度NEP與RN，EVI正相關(直接通徑系數為0.77與0.11)，與，SWC負相關(-0.09)，2010年4月份NEP主要受到RN影響(0.93)，同時受到TA的負作用(-0.13)。2008年6月份NEP與RN正相關(0.75)，TA與SWC則負相關(-0.40與-0.43)，2010年6月份期間，直接通徑系數的絕對值均減小，RN變為0.81，TA變為-0.27，SWC為-0.34，同時NEP的解釋量由0.91變為0.84。

圖2 研究區2008年與2010年4，6月天尺度GEP，RE和NEP對比

注：A，C代表2008年4月，6月份；B，D代表2010年4月，6月份。下同。

圖4 研究區環境因子RN，TA，SWC與NEP關系的路徑分析

由圖5可知，2008年4月份RE主要受TA的影響(直接通徑系數為0.79)，其次受SWC與EVI的影響(直接通徑系數分別為0.15與0.24)。2010年4月份TA為RE的主要影響因素(直接通徑系數為0.72)也同樣受到EVI(0.25)與SWC(0.30)的影響。2008年6月份，EVI對RE的直接通徑系數為0.61，TA與SWC通徑系數分別為0.32與0.24。2010年6月份，EVI對RE的通徑系數減小為0.16，TA則上升為0.51，同時SWC則以0.79的直接通徑系數成為RE的主要影響因素。由表1可看出，在2008年4月，SWC分別與GEP，RE，NEP顯著負相關(R2>0.25，p<0.01，N=30)，在2010年4月極端降水之后，與RE相關性不明顯(N=30)，在2008年6月份，SWC與GEP與NEP顯著負相關(R2>0.35,p<0.01,N=30)，但與RE相關性不顯著，在2010年6月時則顯著正相關(R2=0.55，p<0.01，N=30)。

圖5 環境因子TA, EVI, SWC與RE關系的路徑分析圖

表1 2008年與2010年4，6月份土壤含水量與GEP，RE與NEP的相關性分析

注：*表示在0.05水平(雙側)上顯著相關；**表示在0.01水平(雙側)上顯著相關。

2.3 CO2通量的月變化

由圖6可知，2010年4和6月的NEP為22.60與14.34 g/(m2·month)，均明顯小于在參考月份的39.30與41.90 g/(m2·month)。4月份GEP以及RE的降低導致NEP減少，6月份NEP下降主要是由于GEP下降與RE增加導致，兩個月份的碳損失率平均為0.92，比參考年份4，6月的0.74高出約24%。

圖6 研究區月尺度GEP，RE與NEP對比

3 討 論

3.1 極端降水對GEP的影響

極端降水現象時期，云量增多導致凈輻射降低，4月份RN對GEP的直接通徑系數由0.77上升為0.93，6月份由0.82變為0.90，RN為GEP的主要影響因素(圖3)。凈輻射作為GEP的主要能量來源，控制植物生長季內GEP的變化，RN降低直接導致GEP降低，通過影響光照強度間接削弱植物的光合作用[14]。6月份植物進入生長旺盛時期，葉片發育較為完全，RN降低31.61%，導致GEP的降低3.57%。其次是溫度降低，溫度主要通過影響光合生化作用相關酶的活性進而影響陸地生態系統碳循環[15]，EVI時間序列反映出生態系統明顯的季節性，可側面表示植物生長的動態變化。4月份植物處于生長初期，此時植被恢復與葉片發育需要適宜的溫度，降溫推遲新葉片生長，導致EVI減少32.62%，可能影響植物光合葉綠素含量與酶的活性[16]，進而影響光合作用，導致生態系統GEP減少。6月份為植物生長旺盛期，葉片發育穩定且抵抗性增強，EVI降低9.35%。

3.2 極端降水事件對RE的影響

按照呼吸時消耗底物的差異，將生態系統呼吸(RE)分為自養呼吸(Ra)和異養呼吸(Rh)。其中Ra為植物必需的新陳代謝過程，以維持自身生命活動，又可以分為維持呼吸和生長呼吸。維持呼吸與溫度變化呈指數相關[17],生長呼吸可由植被指數EVI反映，與光合作用均發生于氣孔，因此與GEP呈一定的比例。Rh是殘存有機質(凋落物)微生物分解過程中向大氣釋放CO2的過程，主要受溫度、土壤含水量與有機質含量的影響[18]。4月份極端降水事件導致溫度與EVI降低，TA成為影響RE的主要因素(圖5)，SWC與EVI的直接通徑系數均降低，RE降低3.01%，此時溫度降低對RE的削弱作用抵消SWC升高對RE的促進作用。參考年6月份EVI為RE的主要影響因素，RE可能以植物呼吸為主，降水引起溫度降低，EVI降低9.28%，此時植物呼吸方面均降低。2010年6月份EVI通徑系數小于0.48，RE以異養呼吸為主[9]，而6月份RE增多可能與土壤呼吸的激發效應有關。土壤呼吸的激發效應主要是因為地表凋落物的分解導致，地表凋落物分解部分占土壤呼吸的8%～48%[19]，降水迅速改變地表凋落物的水分狀況，大量易變性有機底物淋溶釋放出來，促進微生物分解；另一方面，可能與土壤有機質分解速率的變化有關，降水使土壤含水量增加，可能使微生物數量增加并且活性增強，促進了易分解有機底物的可利用性與擴散作用[20]，導致土壤呼吸增強。劉博奇[21]在小興安嶺典型溫帶森林研究中也發現降水引起土壤呼吸的增強，而王磊[22]發現降水導致濕地松和尾巨桉人工林土壤總呼吸明顯升高。

3.3 極端降水事件對NEP的影響

極端降水事件導致2010年4月份NEP降低22.87%，6月份降低65.77%，4和6月份GEP減少7.36%與3.58%9.56%，4月份NEP的變化是因為GEP與RE的降低，而6月份NEP變化幅度較大則主要是因為4月份RE減少2.84%，6月份RE增加12.8%(圖6)。結果表明，不同生長時期降水都會導致生態系統NEP降低，但4月份降低主要是因為GEP，RE同時降低，但GEP降低程度超過了RE。而6月份降低則是GEP的降低以及RE的增加。生長階段不同，GEP與RE對極端降水事件的響應程度與方式存在差異，造成NEP下降程度不同。極端降水事件導致6月份植物光合作用降低[17]，引起土壤呼吸激發效應。本研究與Griffis[23]等人在北方落葉闊葉林的研究結果相似，NEP隨著RE的升高以及GEP的降低而下降。而張雷明[24]等人研究中由于RE增長以及GEP的降低生態系統甚至轉變為碳源，同樣的情況也發生在溫度增高導致RE增多的高山草甸生態系統[51]。關于外界干擾導致GEP與RE響應差異的研究多集中于季節性干旱[10]，而極端降水事件影響森林生態系統的光合作用與呼吸作用，發生于不同生長時期影響程度會有所差異。本研究只分析了2010年4，6月份范圍內的極端降水事件，強度與次數較為單一,缺少足夠數據支持。因此要明確不同強度極端降水事件對森林生態系統碳通量的影響，還需長時間并且持續對森林生態系統進行觀測，在明確事件發生強度、時間及頻率的基礎上，分析對森林生態系統各個碳收支過程的影響，完善整個生長季內森林生態系統對不同強度極端降水事件的響應機制，為準確評估極端降水事件下森林生產力提供理論及數據支持。

4 結 論

(1) 極端降水事件導致生態系統NEP降低，發生時期不同，GEP以及RE的響應程度與方式存在差異。4月份降低主要是因為GEP，RE都降低，而GEP降低程度超過了RE，但6月份降低則是GEP的降低以及RE的增加導致降低幅度更大。

(2) 極端降水事件發生于不同生長時期造成NEP減少量有所差異，4月份NEP降低22.87%，GEP降低7.36%，RE降低2.84%。6月份GEP降低3.58%，NEP降低65.77%，RE增加12.8%。

(3) 2008年4月份，RN與NEP，GEP正相關，TA為影響RE最主要因子，2010年4月份，RE與TA正相關。2008年6月份GEP與RN正相關，NEP與SWC，TA負相關，EVI為RE的主要影響因素，2010年6月份，SWC成為RE的主要影響因素，同時也受到TA的影響。

致謝：感謝中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬院重點實驗室，以及千煙洲站提供通量觀測數據。