警惕南美番茄潛葉蛾TutaabsolutaMeyrick在中國擴散

張桂芬 冼曉青 張毅波

摘要 南美番茄潛葉蛾源于南美洲的秘魯，是新近侵入中國的一種外來有害生物，主要為害蔬菜、水果、煙草、糧食作物、糖料作物和雜草等，嗜食茄科植物，尤其番茄（包括鮮食番茄、櫻桃番茄、加工番茄等）和世界廣布性雜草龍葵，嚴重發生時導致番茄減產80%～100%。該蟲首次于2017年在新疆伊犁被發現，寄主植物為露地鮮食番茄，之后又在云南臨滄發生，寄主植物為保護地鮮食番茄。南美番茄潛葉蛾寄主范圍廣泛，有9科約40種，并極易隨農產品（尤其番茄）的貿易活動/調運進行遠距離擴散，嚴重威脅我國農業產業的安全發展。文章概述了南美番茄潛葉蛾的分布范圍、生物學習性、傳播途徑，分析了其在我國的發生發展趨勢，并從物種鑒定、生物防治等方面提出了建議，以期為有效防控該蟲在我國的進一步擴散提供參考。

關鍵詞 南美番茄潛葉蛾; 外來有害生物; 發展趨勢; 傳播途徑; 物種鑒定

中圖分類號： S433.4 ?文獻標識碼： B ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019061

Abstract The South America tomato leafminer Tuta absoluta （Meyrick）， a newly invaded alien species in China， is an extremely damaging leaf-mining moth of South American origin. This moth can damage nearly 40 host species， including vegetables， fruits， tobacco， food crop， sugar crop， as well as weed plants， belonging to nine families. However， it prefers the Solanaceae plants most， especially the tomatoes， containing the fresh marketing tomato， processing tomato and cherry tomato， as well as the black nightshade Solanum nigrum L.， a worldwide distributed weed species. Under heavy infestation， yield losses of tomatoes in the range of 80%-100% are common. T. absoluta was first recorded in Yili， Xinjiang， China in August， 2017 infesting open-field fresh marketing tomato plants. Several months later， it was found in Lincang， Yunnan， China，infesting protected-field fresh marketing tomato. T. absoluta is small in body size and can be easily carried away via national and international trade actives of agri-products， especially the tomato fruits， which pose a potential threat to the safety production of Chinas agricultural industry. In the present paper， we summarize the information on the geographic distribution， biological characteristics and pathways of spreading， analyze the development trend in China， and propose biological control measures of T. absoluta.

Key words Tuta absoluta; invasive alien pests; development trend; pathways of spreading; species identification

南美番茄潛葉蛾Tuta absoluta （Meyrick），又名番茄潛葉蛾、番茄潛麥蛾、番茄麥蛾，英文首選通用名稱the tomato leafminer、國際通用名稱the South American tomato moth[1]，屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae，原產于南美洲的秘魯，是一種世界性檢疫性入侵害蟲[1-2]。南美番茄潛葉蛾寄主范圍廣泛，可為害蔬菜（如番茄、茄子、甜椒、菜豆、菠菜等）、水果（如櫻桃番茄/圣女果、菇娘、人參果等）、糧食作物（如馬鈴薯）、糖料作物（如甜菜）、煙草以及雜草植物（如龍葵、田旋花等）等，且擴散迅速，截至2017年5月已在南美洲、歐洲、非洲、中美洲、亞洲等的85個國家/地區發生，并在22個國家/地區疑似發生，嚴重發生時常導致番茄減產80%～100%[1， 3-4]。迄今，該蟲既非我國進境植物檢疫性有害生物（詳見《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》）[5]，亦未曾被任一出入境檢驗檢疫局截獲過（http：∥www.haiguan.info， 2018）。然而，2017年8月筆者在新疆伊犁進行野外調查時發現該蟲嚴重為害露地番茄[6];翌年3月，又在云南臨滄發現其為害保護地番茄。目前南美番茄潛葉蛾僅在我國局部區域發生，其卵和初孵幼蟲個體微小（體長不足1 mm）[1， 6]，極易隨農產品的國際貿易活動或境內調運進行遠距離擴散傳播。本文從其地理分布、生物學特性、傳播擴散途徑、發展趨勢及預防控制策略等方面進行闡述，以為有效預防和控制南美番茄潛葉蛾的進一步擴散和為害提供借鑒。

1 地理分布

南美番茄潛葉蛾起源于南美洲西部的秘魯，截至2017年已在85個國家/地區分布，在22個國家/地區疑似發生[1， 3-4]。包括，南美洲發生國家10個，疑似發生國家3個;歐洲發生國家29個;非洲發生國家/地區24個，疑似發生國家/地區14個;中美洲發生國家/地區2個;亞洲發生國家/地區20個，疑似發生國家5個[1，3，7]。在與我國毗鄰的亞洲國家中，印度、尼泊爾、阿富汗和吉爾吉斯斯坦等為已經發生國家[3， 7]，巴基斯坦、塔吉克斯坦、哈薩克斯坦和緬甸等為疑似發生國家[1，3]。

2 生物學特性

2.1 寄主植物和為害方式

南美番茄潛葉蛾為多食性害蟲，已報道的寄主植物有9科39種/屬，其中，茄科8屬17種，包括蔬菜、水果、煙草等栽培作物7屬8種（包括種名待定1種），雜草植物4屬9種[1-2，8-9];豆科1屬1種，為蔬菜作物[2];錦葵科1屬1種（種名待定）[2];莧科1屬1種，為雜草植物[10];旋花科1屬1種，為雜草植物[10];藜科3屬3種，蔬菜作物、糖料作物和糧食作物各1種[1];菊科1屬1種，為蔬菜作物[1];十字花科1屬1種，為雜草植物[1];禾本科1屬1種，為雜草植物[1]。

南美番茄潛葉蛾主要以幼蟲進行為害，既可潛食葉肉，也可蛀食果實，還能為害頂芽及嫩梢嫩莖[1-2， 11]。幼蟲一經孵化即潛入葉片組織中取食葉肉，初期形成細小的潛道，之后隨著幼蟲的生長，食量增加，潛道變寬變大，形成不規則的半透明斑，進而導致被害葉片皺縮、干枯;3～4齡幼蟲具有轉移葉片或轉株為害的習性;同時，在潛道一端時常能見到幼蟲排泄的黑色糞便（圖1a）。此外，幼蟲還可蛀食果實，形成孔洞、導致果實畸形，或招致病菌寄生、引發果實腐爛;并且，尤其喜歡在果萼與幼果相接處潛食，導致果實脫落（圖1b）。

2.2 生物學特性

在原產地，南美番茄潛葉蛾一年發生10～12代[2，12]。卵散產或2～3粒聚產，卵主要產在葉片的正面和背面，亦可產在嫩莖或幼果及果萼處[13]。在適宜溫濕度（溫度26～30℃、相對濕度60%～75%）條件下，卵期5～7 d，幼蟲期約為20 d[1]。蛹期依雌雄性別而異，雌性蛹期10～11 d，雄性蛹期11～13 d。在實驗室條件下，成蟲壽命30～40 d[1];在地中海盆地，雌性和雄性成蟲壽命分別為10～15 d和6～7 d[2]。成蟲為黃昏活動型，雌蟲可多次交配，最多產卵260粒[2，14]。

2.3 傳播擴散途徑

南美番茄潛葉蛾為小型昆蟲，個體小，尤其卵和初孵幼蟲體長均不足1 mm，且潛食或蛀食為害，難以及時被發現，因此極易隨農產品[尤其茄科果實、幼苗以及觀賞型花卉（如珊瑚櫻、五彩椒）及其種苗]的貿易活動進行遠距離傳播擴散[1-3]。如2006年該蟲由南美洲侵入到歐洲的西班牙，據推測是隨著從智利進口的帶蟲番茄果實無意引進的[2， 15];而在歐洲及地中海地區各國間的快速擴散，更是印證了這一事實[2]。此外，運輸工具、裝貨箱、填充物/包裝物等也是其遠距離傳播的有效途徑[2-3]。如2009年該蟲在英國的首次田間暴發，就是由于從意大利和西班牙進口了帶蟲包裝物[16]。南美番茄潛葉蛾中短距離的擴散，主要是借助自然因素或自身能力，如氣流的作用，但其自主飛行能力尚有待進一步研究確證[2]。此外，受侵染的茄科蔬菜尤其番茄植株幼苗的出售/購買，在其傳播擴散中的作用亦不能小覷。

3 防控措施

3.1 物種鑒定

形態鑒別 南美番茄潛葉蛾的發育包括卵、幼蟲、蛹和成蟲，共計4個蟲態。其中，卵橢圓形或近圓柱形，長約0.4 mm，乳白色或淡黃色（圖2a），近孵化時為黑褐色。幼蟲4個齡期，初孵幼蟲為白色，后隨取食部位而變為綠色（取食葉片）或淡粉色（取食成熟果實）（圖2b）;老熟幼蟲化蛹前體色變淡，胴部背面粉紅色明顯，體長10～12 mm。蛹初期為淡綠色或棕綠色（圖2c），后變為栗褐色，近羽化時變為深褐色。成蟲體長約10 mm，棕褐色、灰褐色或淡灰褐色，鱗片銀灰色，觸角絲狀，鞭節黑白相間，下唇須發達（圖2d，e）。其他詳細特征參見CABI[1]、Imenes等[11]。

分子鑒定 近年來，基于DNA條形碼的物種識別技術多用于南美番茄潛葉蛾的鑒定。如，Toevski等以2010-2011年來自3個不同區域的田間性信息素誘集樣本為靶標，以COⅠ基因5端（LCO1490/HCO2198）和3端（C1J-2195/L2-N-3014）通用型引物分別進行PCR擴增，以及堿基序列測定和數據庫比對分析，確證了該蟲在塞爾維亞的發生[17]。又如2016年，Visser等以在南非共和國姆普馬蘭加省（Mpumalanga province， Republic of South Africa）誘集到的樣本為供試材料，采用DNA條形碼通用型引物LCO1490和HCO2198，通過系統發育分析對樣本進行檢測識別，明確了該蟲在南非的首次發生[18];同年，Mutamiswa等以來自博茨瓦納東北區（North-East District， Botswana）的樣本為檢測對象，采用DNA條形碼引物LCO1490/HCO2198，確定了該蟲已入侵博茨瓦納[19]。與此同時，基于COⅠ標記的靶向南美番茄潛葉蛾的物種特異性SS-COⅠ（species-specific COⅠ）檢測鑒定技術體系業已研發成功[20];利用該技術，通過特定條帶的有無就能對該蟲進行準確鑒定，無需堿基序列測定，既快捷又方便。

3.2 生物防治

利用天敵是控制南美番茄潛葉蛾發生與為害的主要措施之一，也是首選。在南美洲的巴西，兩地三年的調查結果顯示，當地有8種寄生性天敵昆蟲，其中，膜翅目小蜂科的Spilochalcis sp.為優勢種類，種群數量多、分布范圍廣、且寄生率高[21];從哥倫比亞引進的短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum Riley，亦表現非凡[22]。而在南美洲的其他國家，該種害蟲的寄生性天敵除短管赤眼蜂外，還有赤眼蜂T. exiguum Pinto & Platner[23-24]、寡節小蜂科的Dineulophus phthorimaeae （De Santis）[25]，以及絨繭蜂屬Apanteles、齒腿姬蜂屬Pristomerus等屬的種類[1];此外，還有捕食性天敵瓢甲科盔唇瓢蟲屬Chilocorus的種類[26]和小卷蛾斯氏線蟲Steinernema carpocapsae Agriotis[27-28]等亦具有較好的控制效果。另據Biondi等報道，芙新姬小蜂Neochrysocharis formosa （Westwood）無論是在原產地還是在入侵地均可寄生南美番茄潛葉蛾幼蟲[15];而在歐洲，煙盲蝽Nesidiocoris tenuis Reuter、Macrolophus pygmaeus Rambur和小盲蝽屬種類Dicyphus spp.對該種害蟲的卵和幼齡幼蟲均具有較好的控制作用[29]。目前，南美番茄潛葉蛾在我國尚處于種群建立階段，因此其詳細的天敵種類及其利用價值尚需加快研究。

4 發展趨勢

南美番茄潛葉蛾主要隨番茄果實、幼苗，以及茄科花卉植物等的貿易活動或調運傳播擴散。基于對南美番茄潛葉蛾不同入侵階段風險的定性評估，及其入侵風險的半定量分析，該蟲不僅傳入我國的可能性極大，而且還能在我國大部分番茄產區以及馬鈴薯種植區域定殖，屬于具有極高風險的外來入侵害蟲（其綜合風險值R>2.5）[30-31]，應將其增補列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》。加之，在與我國西北和西南毗鄰的國家當中，南美番茄潛葉蛾已分別在4個國家發生和疑似發生[1， 3-4， 7]，這些國家與我國陸上接壤，或是我國 “一帶一路”戰略實施的重要節點國家、戰略合作伙伴（中國—中亞），或是已正式建成自由貿易區（中國—東盟），農產品貿易往來日益頻繁;同時，我國西南和西北邊境區域邊民互市交易日趨活躍（番茄果實和幼苗亦包括其中）[31]。此外，盡管迄今尚未有該蟲被截獲的記錄，然而近5年來，我國時有新鮮或冷藏番茄和馬鈴薯的進口記錄，而且旅客攜帶是截獲進境番茄有害生物的主要來源，并且約有40%的截獲記錄來自疫區國家（http：∥www.haiguan.info）[31]。這些均為該蟲的再次傳入及進一步入侵提供了先機。

盡管目前南美番茄潛葉蛾僅在我國局部區域發生，其具體來源亦有待進一步考證。然而，其最嗜食的寄主植物—番茄，也是我們尋常百姓家的最愛，既可作為水果直接鮮食（即生食），也可作為蔬菜或調味品略施加工或深加工后食用（即熟食）。而且我國番茄無論是種植面積還是產量均位居世界前列（http：∥www.fao.org/faostat）[31]，其中，新疆是我國加工番茄主產區，主要以番茄制品，即番茄醬，出口亞洲、非洲、歐洲、美洲、大洋洲等多個地區[32-33]。云南是我國重要的商品蔬菜主產區、全國南菜北運基地之一，同時也是冬春季番茄的重要產區，其盛產的鮮食番茄、櫻桃番茄/圣女果，不僅銷往全國各地，更是遠銷到東南亞國家以及港澳臺地區，其年出口量約占全國番茄出口總量的1/3[34-36]。鑒于此，我們應在南美番茄潛葉蛾已發生區域及其前沿擴散帶，加強監管和防控工作，嚴防其進一步傳播擴散，保障我國農業安全、經濟安全以及農產品貿易安全。

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（責任編輯： 楊明麗）