甘肅隴南中梁系列冬小麥品種抗條銹病性分析及利用

車卓 岳維云 曹世勤

摘要 種植抗病品種是防治小麥條銹最經(jīng)濟(jì)有效且有利于環(huán)境保護(hù)的措施。2016年-2018年，在甘肅隴南兩個(gè)不同生態(tài)區(qū)甘谷和汪川試驗(yàn)點(diǎn)對(duì)8個(gè)中梁系列冬小麥品種‘中梁25號(hào)～‘中梁32號(hào)進(jìn)行了成株期抗條銹性分析，并在溫室進(jìn)行了苗期抗條銹病性評(píng)價(jià)。成株期抗條銹性鑒定結(jié)果表明：‘中梁25號(hào)～‘中梁28號(hào)對(duì)接種及自然誘發(fā)的條銹菌單孢菌系及混合菌均表現(xiàn)感病;‘中梁29號(hào)對(duì)條銹菌CYR32、CYR33、中4-1表現(xiàn)抗病，對(duì)條銹菌CYR34和G22-14表現(xiàn)中抗～中感;‘中梁30號(hào)～‘中梁32號(hào)對(duì)供試條銹菌單孢菌系及混合菌表現(xiàn)免疫到中抗。抗條銹病基因檢測(cè)發(fā)現(xiàn)：‘中梁26號(hào)和‘中梁27號(hào)含有抗病基因Yr9，‘中梁29號(hào)含有抗病基因Yr26，其余品種含有未知抗條銹病基因。同時(shí)對(duì)后CYR34時(shí)期供試品種在甘肅隴南的利用前景進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞 冬小麥品種; 中梁系列; 抗條銹性; 分析; 利用

中圖分類號(hào)： S 435.121.42 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019051

Abstract Wheat stripe rust， caused by Puccinia striiformis f.sp. tritici （Pst）， is one of the most destructive diseases in wheat in Longnan， Gansu province and China. Planting resistant wheat varieties is one of the most economical， environment friendly and effective methods to control wheat stripe rust in field. The seedling stage and adult-plant stage resistance of eight winter wheat varieties， ‘Zhongliang 25 to ‘Zhongliang 32 were identified by artificial inoculation of different races/isolates of Pst （CYR32， CYR33， CYR 34， G22-14 and Zhong 4-1） and mixtures of Pst in low-temperature greenhouse in Lanzhou and Gangu testing station during 2016-2018. Meanwhile， the adult-plant stage resistance of varieties was also evaluated in the field of Gangu and Wangchuan testing station. The results showed that ‘Zhongliang 25， ‘Zhongliang 26， ‘Zhongliang 27and ‘Zhongliang 28 were susceptible to the tested races/isolates and the mixtures of natural isolates in all-stage. The ‘Zhongliang 29 showed moderate resistance to moderate susceptible against CYR 34， G22-14 and resistant to CYR32， CYR33 and Zhong 4-1. The ‘Zhongliang 30， ‘Zhongliang 31 and ‘Zhongliang 32 showed immune to resistant to tested single and mixed isolates of Pst in all-stage. Molecular detection of resistant Yr genes showed that the ‘Zhongliang 26 and ‘Zhongliang 27 had Yr9， ‘Zhongliang 29 had Yr26， and other wheat varieties had unknown resistant genes. Application prospect of these wheat varieties at CYR34 post stage was discussed.

Key words winter wheat variety; Zhongliang lines; resistance to stripe rust; analysis; utilization

小麥條銹病是發(fā)生于甘肅隴南及中國小麥上的最主要病害。種植抗病品種是防治該病最經(jīng)濟(jì)有效且有利于環(huán)境保護(hù)的措施[1-2]。自2009年以來，隨著以CYR34為代表的貴農(nóng)22致病類群的出現(xiàn)和積累，不僅導(dǎo)致我國重要的抗源材料‘貴農(nóng)22、‘ 南農(nóng)92R及其衍生系材料‘蘭天17號(hào)、‘中梁29號(hào)、‘天選43號(hào)等先后在甘肅隴南田間喪失抗性[3-9]，而且引致2017年小麥條銹病在我國黃淮海小麥主產(chǎn)區(qū)大范圍流行，全國發(fā)生面積約556萬hm2，是2002年以來發(fā)生面積最大的一年。抗病品種缺乏是造成條銹病流行最主要的原因之一[10]。

以‘中梁32號(hào)為代表的中梁系列冬小麥品種由天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所中梁試驗(yàn)站選育而成，具有抗條銹病突出、豐產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，是當(dāng)前甘肅隴南山區(qū)最重要生產(chǎn)品種之一。這些品種的推廣利用為持續(xù)控制甘肅隴南及中國小麥條銹病的發(fā)生流行、保障黃淮海麥區(qū)小麥安全生產(chǎn)發(fā)揮了重要作用。已有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，甘肅隴南是小麥條銹病的常發(fā)易變區(qū)，是條銹菌新小種的“策源地”[1]，而轉(zhuǎn)主寄主小檗的廣泛分布是造成甘肅隴南成為我國條銹菌“易變區(qū)”主要原因之一[11]。截至目前，由于條銹菌-寄主互作，條銹菌新優(yōu)勢(shì)小種的出現(xiàn)已在全國范圍內(nèi)造成8次大規(guī)模的品種更替[12]。延長抗病品種使用年限，持續(xù)控制甘肅隴南小麥條銹病的發(fā)生流行，保障甘肅省及中國小麥增產(chǎn)增收是長期擺在植物病理學(xué)家及抗病育種專家面前的一道難題。近年來，國內(nèi)相關(guān)專家開展了甘肅省部分小麥品種抗病性特點(diǎn)分析，但在CYR34成為主要流行小種的現(xiàn)狀下，尚未對(duì)中梁系列冬小麥品種的抗條銹性開展過系統(tǒng)研究。基于此，作者開展了中梁系列冬小麥品種抗條銹性特點(diǎn)分析和抗病基因分子檢測(cè)，旨在為更好地利用中梁系列品種打下良好基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試中梁系列品種來自甘肅省天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，其組合及審定年份見表1。

用于苗期、成株期抗病性評(píng)價(jià)的條銹菌單孢菌系CYR29、CYR32、CYR33、CYR34、G22-14和混合菌，用于分子檢測(cè)的抗病單基因系‘Yr5*6 Avocet S、‘Yr9*6 Avocet S、‘Yr10*6 Avocet S、‘Yr15*6 Avocet S、‘Yr18*6 Avocet S、‘Yr26*6 Avocet S以及感病對(duì)照品種‘Avocet S和‘銘賢169均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所小麥病害課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 抗條銹性評(píng)價(jià)

1.2.1.1 接種鑒定

2016年-2018年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所蘭州低溫溫室和甘谷試驗(yàn)站，分別分小種進(jìn)行苗期和成株期抗條銹性人工接種鑒定。其中苗期接種時(shí)間為小麥1葉1心期，采用抖孢子粉法接種;成株期接種時(shí)間為小麥孕穗期，采用孢子懸浮液噴霧法接種[13]。

1.2.1.2 自然誘發(fā)鑒定

2016年-2018年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所甘谷試驗(yàn)站（海拔1 270 m）和天水市秦州區(qū)汪川良種場(chǎng)（海拔1 680 m）進(jìn)行成株期抗條銹病性評(píng)價(jià)。在感病對(duì)照品種‘銘賢169發(fā)病高峰期（5月下旬到6月上旬）分別記載兩次兩地供試品種的病情（反應(yīng)型/嚴(yán)重度/普遍率）[14]，以最重1次為終期病情。

1.2.2 苗期抗條銹基因檢測(cè)

選用國內(nèi)外現(xiàn)已開發(fā)的抗條銹病基因Yr5[15]、Yr9[16]、Yr10[17]、Yr15[18]、Yr18[19]和Yr26[20]的SCAR、STS或CAPS標(biāo)記，采用相關(guān)文獻(xiàn)方法進(jìn)行分子檢測(cè)（表2）。用于檢測(cè)Yr基因分子標(biāo)記的引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗病性評(píng)價(jià)

2.1.1 接種鑒定

綜合2016年-2018年試驗(yàn)結(jié)果，在苗期和成株期，供試品種‘中梁25號(hào)～‘中梁28號(hào)對(duì)所有供試條銹菌小種、致病類型和混合菌表現(xiàn)感病;‘中梁29號(hào)對(duì)條銹菌CYR32、CYR33和中4-1表現(xiàn)抗病，對(duì)條銹菌CYR34、G22-14和混合菌表現(xiàn)感病;‘中梁30號(hào)～‘中梁32號(hào)對(duì)所有供試條銹菌小種、致病類型和混合菌表現(xiàn)免疫到中抗（表3為2018年鑒定結(jié)果）。

2.1.2 自然誘發(fā)鑒定結(jié)果

綜合2016年-2018年的監(jiān)測(cè)結(jié)果，自然誘發(fā)條件下，‘中梁25號(hào)～‘中梁29號(hào)成株期表現(xiàn)中感到高感，其中‘中梁27雖在田間表現(xiàn)為中感，但病情指數(shù)低于25，具有慢條銹病特性;‘中梁30號(hào)～‘中梁32號(hào)在兩地均表現(xiàn)免疫或中抗，抗病性表現(xiàn)優(yōu)異（表4為2016年-2018年兩地自然誘發(fā)鑒定結(jié)果）。

2.2 抗條銹基因分子檢測(cè)

由表5結(jié)果看出，供試品種‘中梁26號(hào)和‘中梁27號(hào)含有Yr9抗病基因，‘中梁29號(hào)含有Yr26抗病基因，其余抗病基因未檢出，推測(cè)含有未知抗條銹病基因。

3 結(jié)論與討論

3.1 后CYR34時(shí)期甘肅隴南抗條銹育種策略

甘肅隴南是我國小麥條銹菌最重要的核心越夏區(qū)，不僅是條銹菌東部麥區(qū)越冬和春季流行的菌源基地，而且是中國條銹菌新小種最重要的策源地[1，21]。賈秋珍等[9]研究發(fā)現(xiàn)，近年來甘肅省小麥條銹菌生理小種變異的主要特點(diǎn)是新的貴農(nóng)22致病類群上升迅猛，且內(nèi)部分化強(qiáng)烈，其中CYR34出現(xiàn)頻率高、毒性強(qiáng)、致病范圍廣。今后一段時(shí)期內(nèi)若溫濕度條件適合，將會(huì)有小麥條銹病在甘肅省及全國范圍內(nèi)大面積發(fā)生流行的風(fēng)險(xiǎn)。

雖然近年來甘肅省相關(guān)育種單位與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所和作物科學(xué)研究所、西北農(nóng)林科技大學(xué)等協(xié)作，提出了甘肅隴南抗條銹病育種思路和策略[22-23]，并開展了抗病基因庫組建、抗病基因合理布局與利用、抗病基因挖掘與新基因標(biāo)記、抗病新品種選育與利用等研究，取得了較好的進(jìn)展。但從近年來我國小麥條銹菌群體結(jié)構(gòu)變化特點(diǎn)看，甘肅省及我國其他地區(qū)小麥條銹菌仍處于一個(gè)變化活躍和向多極化方向發(fā)展的過程，CYR34已成為甘肅省條銹菌第一位流行小種，故甘肅隴南小麥抗條銹育種應(yīng)從抗CYR33和CYR32為主轉(zhuǎn)向以抗CYR34為主，兼抗CYR33和CYR32及其他主要類型[9，23]。堅(jiān)持抗源材料多樣化、慎用或不用熱門抗源材料、實(shí)現(xiàn)大區(qū)（不同生態(tài)區(qū)）抗病基因合理布局是甘肅隴南抗條銹病育種需長期堅(jiān)持的策略。在此基礎(chǔ)上，持續(xù)不斷挖掘和利用新的抗源材料，進(jìn)行二線抗源的遺傳改良，篩選和種植具有苗期抗病性特點(diǎn)的品種，慎種或不種苗期及成株期感病品種。唯如此，才能降低甘肅隴南條銹菌越夏和秋苗菌源量，降低冬繁區(qū)和春季流行區(qū)大批小麥生產(chǎn)品種因抗條銹病性“喪失”而引致大范圍流行的風(fēng)險(xiǎn)[23]。

3.2 中4及中梁系材料在育種及生產(chǎn)中的利用價(jià)值 ?中梁系列冬小麥品種適宜在甘肅隴南高海拔山區(qū)種植，該區(qū)域也是隴南條銹菌越夏的關(guān)鍵地帶。自20世紀(jì)50年代以來，天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所先后選育出以‘中梁17號(hào)為代表的32個(gè)中梁系材料，并在此區(qū)域內(nèi)廣泛種植，為甘肅省及中國小麥條銹病的持續(xù)控制做出了重要貢獻(xiàn)。分析其骨干親本，來自于小麥-中間偃麥草后代‘中4就是其中的代表之一。從20世紀(jì)80年代開始，天水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所以其為骨干親本，先后選育出‘中梁17號(hào)、‘中梁22號(hào)、‘中梁25號(hào)、‘中梁27號(hào)、‘中梁28號(hào)等一批適宜于條銹菌越夏區(qū)廣泛種植的生產(chǎn)品種及衍生系材料，在持續(xù)控制甘肅省及中國小麥條銹病的發(fā)生流行及保障國家糧食安全方面發(fā)揮了重要作用。國內(nèi)相關(guān)專家對(duì)其骨干親本 ‘中4及其子代材料進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，其含有豐富的抗條銹病新基因，如楊華安等[24]、曹世勤等[25]通過基因推導(dǎo)分析發(fā)現(xiàn)，‘中4含有未知抗條銹基因;藺瑞明等[26]研究發(fā)現(xiàn)，‘中4對(duì)條銹菌CYR31和CYR32的抗病性由1對(duì)顯性抗性基因控制，且對(duì)CYR32的抗病性是由1對(duì)不同于已知抗病基因的新基因控制;抗病基因分子檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，‘中4衍生系材料‘中梁22號(hào)、‘中93444、‘中93447中分別含有抗條銹病新基因Yrzhong22、Yrzhong93444和Yrzhong93447，且分布于不同染色體上，是有別于已知抗條銹基因的新基因[27-29]。本試驗(yàn)對(duì)8個(gè)中梁系列冬小麥品種進(jìn)行了抗條銹病基因分子檢測(cè)，結(jié)果僅在‘中梁26號(hào)、‘中梁27號(hào)中檢測(cè)到抗病基因Yr9，在‘中梁29號(hào)中檢測(cè)到抗病基因Yr26，其他供檢測(cè)基因未檢出，進(jìn)一步說明中梁系材料中蘊(yùn)含有豐富的未知抗條銹基因資源，值得進(jìn)一步研究利用。值得注意的是賈秋珍等監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，自2013年以來甘肅省小麥條銹菌群體中對(duì)‘中4苗期有毒性的菌系呈逐年上升趨勢(shì)，2016年出現(xiàn)頻率達(dá)到1.62%[9]，應(yīng)引起育種和生產(chǎn)單位的高度關(guān)注，以降低條銹菌新致病類型中4-1流行的風(fēng)險(xiǎn)。

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（責(zé)任編輯： 楊明麗）