不同飼養溫度對草地貪夜蛾過冷卻點和體液冰點的影響

謝殿杰 張蕾 程云霞

摘要 為明確不同溫度條件下草地貪夜蛾耐寒能力的差異，本研究利用過冷卻點儀對不同溫度條件下飼養的草地貪夜蛾各蟲態的過冷卻點和體液冰點進行了測定，并進行了頻次分布分析。結果顯示：在不同溫度（16、20、24、28、32、36℃）條件下飼養的草地貪夜蛾，各蟲態過冷卻點和體液冰點存在顯著差異。其中，3齡幼蟲、6齡幼蟲以及2日齡蛹的過冷卻點和體液冰點均為在16℃下飼養時最低，3齡幼蟲分別為（-13.48±0.53）℃和（-8.97±0.35）℃;6齡幼蟲分別為（-8.94±0.28）℃和（-4.99±0.28）℃;2日齡蛹分別為（-18.09±0.50）℃和（-12.17±0.37）℃。5日齡蛹過冷卻點在16℃飼養時最低，為（-17.76±0.49）℃，體液冰點在32℃和16℃飼養時最低，分別為（-11.72±0.56）℃和 （-11.02±0.39）℃;成蟲過冷卻點在16℃飼養時最低，為（-17.87±0.55）℃，體液冰點在28℃和16℃飼養時最低，分別為（-11.23±0.61）℃和 （-10.98±0.44）℃。本研究結果表明低溫對草地貪夜蛾的耐寒能力具有一定的馴化作用，同時適當的高溫也可以提高草地貪夜蛾的耐寒能力。該研究結果有助于預測草地貪夜蛾在我國的越冬分布區域，對其監測預警及防控具有重要意義。

關鍵詞 草地貪夜蛾; 飼養溫度; 過冷卻點; 體液冰點

中圖分類號： S 435.132 ?文獻標識碼： A ?DOI： 10.16688/j.zwbh.2019654

Abstract In order to investigate the cold tolerance of Spodoptera frugiperda under different feeding temperatures， the supercooling point and freezing point were measured by the supercooling point meter， and the frequency distribution was analyzed. The results showed that there were significant differences in the supercooling and freezing points of each age at different feeding temperatures （16， 20， 24， 28， 32， 36℃）. The supercooling points and freezing points of 3-instar， 6-instar and 2-day-old pupae were the lowest at 16℃， which were （-13.48±0.53）℃ and （-8.97±0.35）℃ for 3-instar， （-8.94±0.28）℃ and （-4.99±0.28）℃ for 6-instar， （-18.09±0.50）℃ and （-12.17±0.37）℃ for 2-day-old pupae， respectively. The supercooling point of 5-day-old pupae was the lowest at 16℃， which was （-17.76±0.49）℃， and the freezing point was the lowest at 32℃ and 16℃， which were （-11.72±0.56）℃ and （-11.02±0.39）℃， respectively. The adult supercooling point was the lowest at 16℃， which was （-17.87±0.55）℃， and the freezing point were the lowest at 28℃ and 16℃， which were （-11.23±0.61）℃ and （-10.98±0.44）℃， respectively. The results of this research indicated that low temperature had a certain role in acclimating the cold tolerance of the S. frugiperda， and the appropriate high temperature could also improve the cold tolerance. The results are helpful to predict the overwintering distribution of S. frugiperda in China， and are of great significance for its monitoring， early warning， prevention and control.

Key words Spodoptera frugiperda; feeding temperature; supercooling points; freezing points

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾屬 Spodoptera，也稱秋黏蟲，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區[1]。草地貪夜蛾具有寄主范圍廣，為害嚴重，繁殖能力強，適應性強等特點，在中、南美洲可周年發生[2-3]。成蟲具有遷飛習性，在中、南美洲可向南遷飛至阿根廷，向北遷飛至加拿大[4-6]。2016年1月，草地貪夜蛾首次入侵非洲，并迅速蔓延到非洲大部分地區[7]，以及部分亞洲國家[8]。2019年1月草地貪夜蛾首次入侵我國云南，隨后迅速蔓延，截至目前，已經有25個省（市）受到草地貪夜蛾為害[9-12]。

溫度是影響昆蟲發育歷期、存活率、繁殖力及分布范圍的環境因素[13]。昆蟲是一種變溫動物，溫度的變化會引起昆蟲體內發生一系列生理生化反應，溫度過高或過低都會對昆蟲種群繁衍產生不利影響[14]。在長期的生物進化過程中，昆蟲種群形成了對不利溫度條件的適應機制[15]。昆蟲對溫度變化的響應分為抗寒能力和高溫耐受能力，其中過冷卻點和體液冰點是評價昆蟲耐寒性的重要指標[16]。研究者對黏蟲Mythimna separata、花絨寄甲Dastarcus helophoroides、梨小食心蟲Grapholitha molesta、馬鈴薯麥蛾Phthorimaea operculella、勞氏黏蟲 Mythimna loreyi等昆蟲已經做了大量的耐寒性研究[17-21]。

關于草地貪夜蛾耐寒能力的研究國內已經有少量報道，如張智等測定了草地貪夜蛾不同齡期的抗寒能力[22];張悅等測定了取食不同寄主植物的草地貪夜蛾的過冷卻點和體液冰點[23]。但是，溫度作為草地貪夜蛾耐寒性的重要影響因素，相關研究還未見報道。

草地貪夜蛾在我國蔓延迅速，已經對我國的糧食安全產生了巨大威脅[24]，亟待建立完善的預測預報體系對其進行防控。溫度作為其種群分布區域的決定因素之一，有必要進行深入探究。本試驗通過設定不同的飼養溫度，測定了在不同溫度條件下飼養的草地貪夜蛾各蟲態的過冷卻點和體液冰點，明確其抗寒能力，為預測其可能的分布范圍提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗用草地貪夜蛾幼蟲于2019年4月采自廣西壯族自治區南寧市（108.37°E，22.82°N），在室內人工飼養繁殖，建立種群。飼養條件為：溫度（28±1）℃、相對濕度60%±5%、光周期L∥D=16 h∥8 h、光照強度18 000 lx。幼蟲使用新鮮幼嫩玉米苗飼養，飼養密度為10頭/瓶（750 mL，高14 cm，直徑8 cm），在含水量為15%的滅菌土中化蛹，成蟲用10%蜂蜜水補充營養。

1.2 儀器設備

儀器：RXM-508C 恒溫培養箱，寧波江南儀器廠;亞都超聲波加濕器，北京亞都環保科技有限公司;智能昆蟲過冷卻點測定儀（SUN-V 型），北京鵬程電子科技中心;高低溫試驗箱（BPH-060C 型），上海一恒科技有限公司。

1.3 草地貪夜蛾過冷卻點和體液冰點測定

選取正常溫度（28℃）條件下飼養的草地貪夜蛾同一天產的卵，分別放入不同的恒溫培養箱，設定16、20、24、28、32、36℃共6個溫度梯度，溫差范圍為±1℃，試蟲整個世代發育均在恒溫培養箱中完成。相對濕度為60%±5%，光周期為L∥D=16 h∥8 h、光照強度18 000 lx。從不同溫度梯度的恒溫培養箱中隨機選取發育一致的草地貪夜蛾3齡、6齡幼蟲，2日齡、5日齡蛹，3日齡成蟲，測定過冷卻點和體液冰點，每個處理測定30頭以上。其中，3齡幼蟲代表低齡幼蟲;6齡幼蟲代表高齡幼蟲;2日齡蛹代表化蛹初期;5日齡蛹代表成熟的蛹;3日齡成蟲為羽化后完成成蟲期發育，即將進行生殖或遷飛的時期。測定時，把蟲體置于1.5 mL離心管中，將過冷卻點測定儀的熱敏電阻感溫探頭與蟲體充分接觸，然后塞入棉花固定，注意不要傷害蟲體。最后將離心管放入變溫冰箱中，以每分鐘1℃的速率從室溫開始降溫，最低溫設置為-40℃。每秒記錄1次蟲體溫度，通過配套軟件記錄數據，并繪制蟲體溫度變化曲線，確定其過冷卻點和體液冰點[25]。

1.4 數據分析

試驗中所有數據的平均值和標準誤用SPSS 20軟件計算。不同蟲態的過冷卻點和體液冰點首先進行正態性和方差齊性檢驗，經方差分析確定差異顯著性后再用Tukeys HSD法進行差異顯著性檢驗。利用單樣本Kolmogorov-Smirnov 法檢驗不同蟲態過冷卻點和體液冰點的頻次分布特征，并利用Origin 9.1繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同飼養溫度下草地貪夜蛾3齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點 ?不同飼養溫度下草地貪夜蛾3齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點存在顯著差異（表1）。各飼養溫度條件下草地貪夜蛾3齡幼蟲的過冷卻點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<32℃<20℃<24℃<28℃<36℃，其中，16℃條件下過冷卻點最低，為（-13.48±0.53）℃，其次為32℃。體液冰點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<32℃<20℃<28℃<24℃<36℃，其中，16℃條件下體液冰點最低，為（-8.97±0.35）℃，其次為32℃。結果表明，低溫（16℃）和適當高溫（32℃）可以提高草地貪夜蛾3齡幼蟲的抗寒能力，溫度進一步升高，其抗寒能力下降。

在各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾3齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點存在不同程度的差異，分布范圍均有一定的寬度（圖1， 圖2）。32℃時，過冷卻點分布范圍最寬，為-19.61～-7.26℃;20℃時，體液冰點分布范圍最寬，為-14.68～-4.10℃。過冷卻點最低值和最高值均出現在32℃條件下，分別為-19.61℃和-7.26℃;體液冰點最低值和最高值均出現在20℃條件下，分別為-14.68℃和-4.10℃。各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾3齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點頻次均服從正態分布（P>0.05）。

2.2 不同飼養溫度下草地貪夜蛾6齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點 ?不同飼養溫度下草地貪夜蛾6齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點存在顯著差異（表2）。其過冷卻點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<36℃<32℃<24℃<28℃<20℃，其中，16℃條件下過冷卻點最低，為（-8.94±0.28）℃，其次為36℃。體液冰點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<36℃<32℃<24℃<28℃<20℃，其中，16℃條件下體液冰點最低，為（-4.99±0.28）℃，其次為36℃。6齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點均高于3齡幼蟲，說明低齡幼蟲具有更強的耐寒性，高齡幼蟲對高溫的耐受力更強。

在各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾6齡幼蟲個體的過冷卻點和體液冰點存在不同程度的差異，分布范圍均有一定的寬度（圖3和圖4）。24℃飼養時，過冷卻點和體液冰點分布范圍均最寬，分別為-13.23～-5.11℃和-8.33～-1.24℃。過冷卻點最低值出現在24℃條件下，最高值出現在20℃條件下，分別為-13.23℃和-4.16℃;體液冰點最低值出現在16℃飼養條件下，最高值出現在24℃條件下，分別為-8.57℃和-1.24℃。各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾6齡幼蟲的過冷卻點和體液冰點頻次均服從正態分布（P>0.05）。

2.3 不同飼養溫度下草地貪夜蛾2日齡蛹的過冷卻點和體液冰點 ?不同飼養溫度下草地貪夜蛾2日齡蛹的過冷卻點和體液冰點存在顯著差異（表3）。其過冷卻點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<28℃<36℃<24℃<32℃<20℃，其中，16℃條件下過冷卻點最低，為（-18.09±0.50）℃。體液冰點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<28℃<36℃<24℃<32℃<20℃，其中，16℃條件下體液冰點最低，為（-12.17±0.37）℃。2日齡蛹的過冷卻點和體液冰點均低于幼蟲期，具有更強的耐寒性。

在各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾2日齡蛹的過冷卻點和體液冰點存在不同程度的差異，分布范圍均有一定的寬度（圖5和圖6）。36℃時，過冷卻點分布范圍最寬，為-21.63～-6.39℃;36℃時，體液冰點分布范圍最寬，為-16.39～-2.15℃。過冷卻點最低值出現在28℃條件下，最高值出現在36℃條件下，分別為-21.99℃和-6.39℃;體液冰點最低值出現在28℃條件下，最高值出現在36℃條件下，分別為-18.38℃和-2.15℃。各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾2日齡蛹的過冷卻點和體液冰點頻次均服從正態分布（P>0.05）。

2.4 不同飼養溫度下草地貪夜蛾5日齡蛹的過冷卻點和體液冰點 ?不同飼養溫度下草地貪夜蛾5日齡蛹的過冷卻點和體液冰點存在顯著差異（表4）。其過冷卻點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<32℃<28℃<36℃<24℃<20℃，其中，16℃條件下過冷卻點最低，為（-17.76±0.49）℃。體液冰點由低到高依次為：32℃<16℃<28℃<36℃<24℃<20℃，其中，32℃飼養條件下體液冰點最低，為（-11.72±0.56）℃。5日齡蛹與2日齡蛹相似，具有較強的耐寒性。

草地貪夜蛾5日齡蛹在各溫度條件下個體的過冷卻點和體液冰點存在不同程度的差異，分布范圍均有一定的寬度（圖7和圖8）。36℃飼養時，過冷卻點分布范圍最寬，為-20.80～-6.33℃;體液冰點分布范圍最寬，為-16.43～-3.16℃。過冷卻點最低值出現在32℃條件下，最高值出現在36℃條件下，分別為-23.07℃和-6.33℃;體液冰點最低值出現在32℃條件下，最高值出現在36℃條件下，分別為-19.52℃和-3.16℃。各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾5日齡蛹的過冷卻點和體液冰點頻次均服從正態分布（P>0.05）。

2.5 不同飼養溫度下草地貪夜蛾成蟲的過冷卻點和體液冰點 ?不同飼養溫度下草地貪夜蛾成蟲的過冷卻點和體液冰點存在顯著差異（表5）。其過冷卻點由低到高的飼養溫度依次為：16℃<28℃<24℃<20℃<36℃<32℃，其中，16℃條件下過冷卻點最低，為（-17.87±0.55）℃。體液冰點由低到高的飼養溫度依次為：28℃<16℃<24℃<32℃<20℃<36℃，其中，28℃條件下體液冰點最低，為（-11.23±0.61）℃。

在各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾成蟲個體的過冷卻點和體液冰點存在不同程度的差異，分布范圍均有一定的寬度（圖9和圖10）。32℃時，過冷卻點分布范圍最寬，為-19.78～-5.63℃;28℃時，體液冰點分布范圍最寬，為-18.32～-5.17℃。過冷卻點最低值出現在16℃條件下，最高值出現在36℃條件下，分別為-22.06℃和-3.9℃;體液冰點最低值出現在28℃條件下，最高值出現在36℃條件下，分別為-18.32℃和-2.28℃。各飼養溫度條件下，草地貪夜蛾成蟲的過冷卻點和體液冰點均服從正態分布（P>0.05）。

3 討論

抗寒能力一定程度上決定了昆蟲的分布范圍，過冷卻點作為昆蟲能夠存活的極限溫度，是評價昆蟲抗寒性的重要指標[26]。過冷卻點越低，昆蟲的抗寒性越強[27]。本文測定了不同溫度條件下飼養的草地貪夜蛾不同蟲態的過冷卻點和體液冰點，結果顯示：16℃條件下各齡期草地貪夜蛾的過冷卻點顯著低于其他溫度;隨著溫度的升高，各齡期的過冷卻點先升高后降低，溫度繼續升高，過冷卻點再次降低。結果表明，低溫對草地貪夜蛾的耐寒性具有明顯的馴化作用，較低的溫度或適當的高溫可以提高其耐寒能力。

低溫馴化可以啟動昆蟲應對低溫的生理對策，包括過冷卻點、小分子抗凍保護劑、抗凍蛋白和熱休克蛋白等[28]。溫度低于昆蟲體液冰點而體液不凝固的現象稱作過冷卻現象。進入過冷卻狀態是北半球溫帶和寒溫帶地區昆蟲采取的主要越冬策略[29]。本研究顯示，16℃條件下飼養的草地貪夜蛾的過冷卻點顯著降低，2日齡蛹過冷卻點-18.09℃低于黏蟲的-14.05℃[20]，甜菜夜蛾的-12.47℃[30]，勞氏黏蟲的-5.79℃[19]。低溫馴化對草地貪夜蛾的耐寒性具有更明顯的提升，這也預示草地貪夜蛾可能具有更廣闊的越冬適宜區域。比較不同蟲態的過冷卻點發現，草地貪夜蛾蛹和成蟲具有較低的過冷卻點，因此推測蛹和成蟲可能是其越冬蟲態。但是，該推測還應結合潛在越冬區的實際蟲情普查和寄主調查，最終確定其越冬蟲態。

熱休克蛋白（heat shock proteins， HSPs）是一種抗逆蛋白，通常被認為具有保護細胞不受傷害的作用。在大部分昆蟲中，冷休克可以誘導熱休克蛋白家族基因的表達[31]。本研究的結果顯示，隨著溫度的升高，草地貪夜蛾的過冷卻點和體液冰點在32℃時顯著降低，這可能與熱休克蛋白的功能有關。后續應對該現象進行深入研究。

已有研究表明，較低溫度（15℃）下草地貪夜蛾成蟲不能正常發育[32]，因此本試驗選擇16℃作為最低處理溫度。在儲糧害蟲[33]、甜菜夜蛾[30]耐低溫能力的研究中研究者設置更低的溫度（5、0、-10℃和-5℃）對昆蟲進行馴化后，結果表明其耐低溫能力表現出顯著差異。蘋淺褐卷蛾Epiphyas postvittana幼蟲經冷馴化處理后，過冷卻點和死亡率均明顯降低[34]。美洲芹鳳蝶Papilio zelicaon越冬蛹過冷卻點為-20.5℃，當環境溫度為-30℃時蛹依然能夠存活，但經春季暖溫暴露后，過冷卻點升為-17℃，蛹在-20℃僅能存活1 h[35]。由此說明低溫馴化對降低昆蟲過冷卻點至關重要。影響昆蟲耐寒的因素主要包括生物因素和非生物因素。生物因素主要包括寄主營養、發育歷期及雌雄差異等;非生物因素主要有季節性氣溫變化、快速冷馴化、環境濕度、光周期及不同地理位置等。昆蟲的耐寒能力是各種因素相互作用的結果[36]，是由多種抗寒物質組成的復雜系統[37-38]。因此，后續對于草地貪夜蛾耐寒性的研究也應綜合考慮各種生物及非生物因素的影響，以期更全面地闡明其耐寒性，為其越冬區域的預測提供依據。

我們前期已經就溫度對草地貪夜蛾的影響做了很多研究，包括不同溫度下的飛行能力、不同溫度下的兩性生命表構建等[39-40]，該試驗是對草地貪夜蛾溫度試驗的補充，進一步闡明溫度對草地貪夜蛾的影響。但是，在室內穩定條件下得出的溫度對草地貪夜蛾的影響與自然環境中的可能會存在一定差異，需要進一步進行田間試驗，從而更深入地了解野外環境下草地貪夜蛾的生物學習性。草地貪夜蛾從2019年1月入侵我國以來已經擴散到除新疆、西藏、內蒙古、東北以外的大部分地區，預計2020年其為害范圍還將進一步擴大[41]。因此，急需對其生物學習性進行深入的研究，摸清其生長發育、繁殖、分布及為害規律，為蟲情預測預報和蟲害控制提供理論依據。

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（責任編輯： 田 喆）