‘貝達’砧木與9個釀酒葡萄接穗枝條解剖結構觀察

高展，尤佳輝，高林，周龍，杜展成

（1.新疆農業大學，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆芳香莊園酒業有限公司，新疆焉耆 841100）

制約新疆釀酒葡萄種植的關鍵氣候因素是低溫凍害，低溫常導致葡萄根部受凍害死亡。新疆焉耆盆地位于北緯44°，雖然屬于釀酒葡萄種植“黃金緯度帶”，但由于該地典型的大陸性氣候，冬季極端低溫可達-30.7 ℃，因此常飽受冬季低溫凍害的困擾，葡萄種植需要埋土防寒才能越冬。為提高葡萄的抗寒性，可采用抗寒砧木嫁接苗栽培，而嫁接栽培成功的基本條件是嫁接的親和性，因此探討砧木與接穗嫁接親和性對提高嫁接苗的成活率、增強樹勢、延長嫁接苗壽命具有重要意義。前人已對多種經濟林從解剖結構角度分析嫁接親和性。黃曼娜等[1]通過愈合過程解剖結構觀察認為，‘杏葉梨/杜梨’的嫁接親和性比‘杜梨/杜梨’差，表現在嫁接口愈合速度滯后，可能是因為‘杏葉梨’材皮比顯著小于‘杜梨’。湯丹[2]對‘富有’甜柿與不同砧木的莖段解剖結構進行比較，結果表明，嫁接親和性良好的‘富有’與‘南通小方柿’之間的導管密度和面積、木質部和韌皮部面積比例等差異不顯著，接合部愈合良好。兗攀等[3]通過組織細胞學觀察美國山核桃嫁接愈合過程，結果表明，愈傷組織主要產生于形成層處，影響嫁接成活的重要內因可能是愈傷組織生長受阻。葡萄嫁接親和性的早期判定研究多集中于生理生化[4]、微嫁接[5]等方面，從微觀角度分析砧穗解剖結構相似程度，從而判定葡萄嫁接親和性的研究較少。因此，本試驗對釀酒葡萄砧木與接穗的枝條解剖結構與嫁接親和性的關系進行分析。對砧穗枝條解剖結構各指標進行聚類分析，為新疆焉耆盆地產區篩選出嫁接親和性較好的釀酒葡萄砧穗組合提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

砧木品種為5年生‘貝達’，接穗品種共9個，均為7年生，分別是‘赤霞珠’‘美樂’‘霞多麗’‘黑比諾’‘雷司令’‘北玫’‘北紅’‘威代爾’‘煙73’，2019年5月20日于新疆焉耆盆地和碩縣曲惠鄉芳香莊園葡萄種植基地取樣。

1.2 試驗方法

每個品種選5株生長中庸、無病蟲害的植株，剪取莖粗相近且健壯的一年生半木質化枝條，并將其剪切為0.5 cm的小段，迅速放入FAA固定液帶回實驗室，于4 ℃冰箱中保存48 h。材料取出浸于軟化劑（1/2甘油+1/2 95%酒精）中保持3個月。采用滑動切片機制作莖段橫切面切片。每切片厚度為14 μm，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，每個品種制成10張永久切片，Nikon顯微鏡觀察并拍照[6]。用Motic Images Plus 2.0測量各品種10個切片的木質部面積、韌皮部面積、髓射線數量、髓部面積、導管面積，取均值；測量各品種20個導管的縱橫徑均值，計算導管直徑；鏡檢各切片8個視野，計算導管密度；計算木質部與韌皮部面積比率、導管與木質部面積比率。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel 2007整理數據，SPSS 19.0進行單因素方差分析、Duncan氏多重比較（ɑ=0.05）、聚類分析。

表1 ‘貝達’砧木與9種接穗枝條解剖結構比較Table 1 Comparison of anatomical structure of'Beta'rootstock with nine scions shoots

2 結果與分析

2.1 ‘貝達’與接穗枝條解剖結構分析

‘貝達’與9個接穗品種之間的枝條解剖結構差異顯著。‘貝達’枝條的木質部面積與‘北紅’‘煙73’之間無顯著性差異，和其它7個接穗之間均顯著差異。‘貝達’枝條的韌皮部面積與‘黑比諾’‘威代爾’‘煙73’之間存在顯著差異，而與其它6個接穗之間均無差異。‘貝達’枝條髓射線條數與‘美樂’不存在顯著差異，而與其它8個接穗之間均存在顯著差異。‘貝達’枝條髓部面積與‘美樂’‘北玫’‘北紅’‘威代爾’之間不存在顯著性差異，與其它5個接穗品種之間差異顯著。‘貝達’的木/韌皮部面積與9個接穗之間均存在顯著差異（表1）。

‘貝達’與9個接穗品種之間的枝條導管解剖結構存在顯著差異。‘貝達’與‘北玫’‘煙73’之間的導管直徑存在顯著差異，與其它7個接穗品種之間差異不顯著。‘貝達’與‘霞多麗’‘雷司令’之間的導管面積具有顯著差異，與其它7種接穗之間差異不顯著。‘貝達’與‘黑比諾’‘北紅’之間的導管密度差異顯著，與其它7個接穗之間不存在顯著差異。‘貝達’與‘北玫’‘北紅’‘威代爾’‘煙73’之間的導管/木質部面積不存在顯著差異，與其它5個接穗之間差異顯著（表2）。

2.2 ‘貝達’與接穗枝條解剖結構的聚類分析

由圖1可以知，在歐氏距離6.875處，‘貝達’與9個接穗品種被分為4組。第一組為‘北玫’‘北紅’‘煙73’，表明這3個接穗品種間的枝條解剖結構相似度較高；第二組為‘貝達’‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’，表明‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達’的枝條解剖結構相似度較高；第三組為‘黑比諾’；第四組為‘霞多麗’‘雷司令’，表明二者之間的枝條解剖結構相似度較高，同時也說明與‘貝達’砧木的枝條解剖結構相似度較其它3組接穗品種低。

3 討論與結論

圖1 ‘貝達’砧木與9種接穗枝條解剖結構的聚類分析結果Figure 1 Cluster analysis results of anatomical structure of the'Beta'rootstock and nine scions shoots

表2 ‘貝達’砧木與9個接穗枝條導管解剖結構比較Table 2 Comparison of'Beta'rootstock with nine scions shoots in anatomical structure of vessel cell

嫁接親和性影響嫁接苗的成活率、抗逆性、果實品質及產量，砧穗雙方的解剖結構、生理生化特性、親緣關系越相近，砧穗組合的嫁接親和性越強[7]。在宏觀角度，牛銳敏[8]研究表明，‘5BB’為砧木嫁接可以顯著提高‘赤霞珠’葡萄的果實總酚含量、果實單寧含量及產量。袁軍偉[9]研究認為在NaCl脅迫條件下，‘赤霞珠’與‘101-14’組合的根系抗Na+能力較強，‘101-14’砧木可以增強‘赤霞珠’葡萄的耐鹽性。楊麗麗等[10]研究表明，‘貝達’砧可顯著提高‘巨玫瑰’葡萄的果實品質，尤其在著色方面效果明顯，并能促進漿果提早成熟。在微觀角度，李淑玲[11]研究認為嫁接親和性與砧木和接穗形成層薄壁細胞大小和解剖結構的相似程度呈正比。駱建霞等[12]研究表明，‘綠寶’蘋果與‘八棱’海棠的組織結構較為相似，嫁接成活率最高，嫁接苗未出現“小腳”現象，新梢生長勢好。武季玲[13]研究表明，‘里扎馬特’與‘白香蕉’組合、‘晚紅蜜’與‘玫瑰香’組合的新梢具有相似程度較高的形成層細胞大小、導管面積、木質部面積/韌皮部面積，且嫁接親和性好。賀普超[14]通過葡萄新梢解剖結構觀察認為，不同葡萄種類及品種間的嫁接親和性越好，砧木和接穗的木質部面積/韌皮部面積、導管數目越相近。然而，高志紅等[15]對甜柿砧、穗及其接合部位解剖結構的研究表明，嫁接親和性不能通過砧穗解剖結構的相似度鑒定。李鴻莉等[16]通過觀察接穗‘NW196’‘V-64’‘V-32’，以及砧木毛葡萄的新梢及接合部位的解剖結構，發現盡管砧穗的新梢解剖結構存在相似性，但是各組砧穗組合的接合部位均未正常愈合，認為嫁接親和性不能通過解剖結構的相似度預測。

‘貝達’具有極強的抗寒性，適宜在新疆地區栽培。鐘海霞等[17]對新疆引種的‘SO4’‘5BB’‘188-08’‘101-14’‘110R’‘5C’，以及脫毒‘貝達’砧木的抗寒性進行研究，隸屬函數分析結果表明，脫毒‘貝達’的抗寒性優于其它6個砧木品種。王海鷗等[18]對新疆瑪納斯河流域引種的17個葡萄砧木品種進行抗寒性研究表明，‘貝達’砧木的抗寒最強，其次為‘山河1號’，‘Gloivede’的抗寒性最弱。此外，高登濤等[19]關于引入新疆石河子地區的5個葡萄砧木抗寒性的研究結果也表明‘貝達’砧木的抗寒性較強。可見，‘貝達’砧木在新疆地區的適應性較好，因此本試驗選用引入新疆焉耆盆地的抗寒砧木‘貝達’進行研究。本試驗中‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達’砧木之間的枝條解剖結構相似度較高，并在聚類分析中聚為一類。在前期試驗中，焉耆盆地產區的‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達’砧木的砧穗組合也表現出了較強的生長勢和光合特性[20]，較高的果實產量及品質[21-22]，這與本試驗結果相互印證。因此，試驗結果與前人認為嫁接親和性和砧穗枝條解剖結構相似程度呈正比的觀點一致。

因此，‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’與‘貝達’砧木的枝條解剖結構較相似，嫁接親和性較好，枝條解剖結構相似性可作為‘貝達’砧木與釀酒葡萄接穗嫁接親和性的早期判定依據，推薦‘貝達’可作為‘威代爾’‘赤霞珠’‘美樂’的砧木在焉耆盆地產區進行栽培。