撫育擇伐對馬尾松林凋落葉分解速率和養分釋放的短期影響*

王曉榮 雷 蕾 付 甜 潘 磊 曾立雄 肖文發

(1.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所 國家林業和草原局森林生態環境重點實驗室 北京 100091；2.南方現代林業協同創新中心 南京 210037；3.湖北省林業科學研究院 武漢 430075)

凋落物分解是森林生態系統物質循環和能量流動的重要環節，是維持生態系統功能的主要過程之一(劉瑞強等，2015；林成芳等，2017)，在維持林地土壤肥力、提供植物生長發育的必要養分、促進全球養分循環等方面具有舉足輕重的作用(Kunhamuetal., 2009；Chenetal., 2014)。凋落物分解過程受基質質量、分解者種類和數量、物理環境等因素的綜合影響(Navarroetal., 2013；葛曉改等，2015)，一直以來都是生態學研究的熱點。

撫育擇伐是常見的森林經營管理方式(Navarroetal., 2013)，往往會使林分結構、樹種組成、土壤環境、微生物種類和活性、凋落物數量和質量發生改變(王意錕等，2011；梁晶等，2015)，并對林內光有效性、大氣溫度、土壤溫濕度等微環境產生影響(林娜等，2010；Chenetal., 2014)，進而共同影響凋落物分解速率和周轉以及養分礦化速率(Kunhamuetal., 2009；Navarroetal., 2013)。已有研究發現，適度擇伐可改變凋落物層溫度、酶活性、木質素/N、C/N等，加速凋落物分解，促進養分歸還給土壤；而過度擇伐則會抑制凋落物分解，阻滯養分的回歸和利用(李國雷等，2008；肖文婭等，2016)。然而，研究區域、森林類型、擇伐時間、擇伐方式和強度不同(Titusetal., 2006; Kunhamuetal., 2009；De Longetal., 2016)，往往會造成不同營林方式和干擾程度對凋落物分解的巨大差異(肖文婭等，2018)。有報道指出，凋落物基質質量與生物交互作用會導致分解速率和養分周轉更加復雜(Schmidtetal., 2011)，而撫育擇伐會直接改變林分結構和生物環境，加劇凋落物分解和生態系統養分循環的復雜程度。以往關于撫育擇伐對凋落物分解的影響主要基于撫育擇伐強度來開展，而對選擇撫育擇伐對象考慮較少，此方面研究也鮮見報道。

馬尾松(Pinusmassioniana)是我國亞熱帶地區重要的造林樹種之一，分布廣、適應性強，以馬尾松為優勢種的針葉林是三峽庫區分布面積最大的森林類型(雷蕾等，2016)，在庫區生態安全中發揮著重要作用。目前，由于長期受當地農民采伐大徑材馬尾松、砍伐雜木以及林下植被撫育等粗放經營影響，庫區馬尾松林林分質量、穩定性和生態系統功能較差(Leietal., 2018)，如何采取科學合理的營林措施提升低效馬尾松林林分質量和生態系統功能，已成為庫區森林可持續發展的核心問題。而研究不同植被功能群擇伐后的林分結構變化對凋落物分解的影響并確定主要影響因子，對完善森林撫育間伐理論和指導現實生產具有重要意義。鑒于此，本研究以三峽庫區馬尾松林為對象，設置未擇伐、除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松4種撫育擇伐處理，分析不同撫育擇伐處理對馬尾松林凋落葉分解速率和養分釋放的影響，以期為馬尾松生態公益林可持續經營提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于湖北省秭歸縣九嶺頭林場(110°45′—110°48′E，30°59′—31°05′N)，海拔156～2 030.6 m。屬亞熱帶大陸性季風氣候，年均氣溫17.9 ℃，年降水量1 000～1 250 mm，多集中在4—9月，年日照時數1 619.6 h，年無霜期260天。土壤類型以黃壤、黃棕壤為主(王娜等，2017a)。該區馬尾松林為20世紀70年代飛播造林，長期以來人為干擾極少，以馬尾松為優勢種，郁閉度約0.7，伴生樹種包括光皮樺(Betulaluminifera)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、茅栗(Castaneaseguinii)和鹽膚木(Rhuschinensis)等。灌木主要有綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)和宜昌莢蒾(V.erosum)等，草本以中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)、狗脊(Cibotiumbarometz)、魚腥草(Heartleafhouttuynia)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)和細梗苔草(Carexteinogyna)為主。

2 研究方法

2.1 試驗設計

2013年,在九嶺頭林場選擇同一坡面生長且林相完整的馬尾松林，隨機布設16塊20 m×20 m樣地。設置未擇伐(保持林分現狀，無人為干擾)、除灌(清除林內灌木層和闊葉更新層，保留馬尾松更新小樹)、伐除非馬尾松(伐除胸徑≥4 cm的非馬尾松樹種，擇伐強度為15%)和伐除優勢馬尾松(伐除樹木平均胸徑以上的馬尾松個體，擇伐強度為70%)4種撫育擇伐處理，每處理4次重復。2016年，對樣地林分內胸徑≥4 cm的木本植物進行統計，包括物種名、胸徑、數量及郁閉度等指標。樣地基本情況如表1所示。

表1 樣地2016年的基本情況

2016年11月初，原位收集各處理樣地內新近自然凋落的馬尾松葉，帶回實驗室65 ℃烘干至恒質量，將同一處理樣地內馬尾松林凋落葉充分混合，稱量10 g裝入規格為20 cm×20 cm、孔徑1 mm的尼龍網袋，封口并標記。隨后，將每塊20 m×20 m樣地劃分為4個10 m×10 m分解小區，在每個分解小區內隨機各放置4個尼龍網袋，每處理共計64次重復，4種處理共放置256袋(4處理×4重復×4個小區×4個尼龍袋)。將土壤表面凋落物去掉，分解袋緊貼地表放置，并用木釘固定，以模擬自然狀態凋落物分解，自放置之日起，每隔3個月從每個分解小區隨機收集1袋，每次共收集64袋，共收集4次，收集日期分別為2017年2月15日、5月15日、8月15日和11月15日。凋落葉袋取回后小心清除袋內的土壤和雜質，65 ℃下烘干至恒質量后稱干質量，以計算凋落葉殘留率。

在凋落葉樣品裝入分解袋前，對充分混合好的新近自然凋落的馬尾松葉，每處理隨機挑選4份作為凋落葉初始養分含量的分析樣品。在分解過程中，將每塊20 m×20 m樣地的4個分解樣混合為1份，共計16個樣品。樣品粉碎并過0.25 mm篩，待化學分析。C含量用重鉻酸鉀氧化法測定；N含量用H2SO4-H2O2法消煮-靛酚藍比色法測定；P含量用H2SO4-H2O2法消煮-鉬銻抗比色法測定。利用HOBO微型氣象監測系統記錄各處理樣地林內距地表1.3 m高處空氣溫度和濕度以及5 cm深處土壤溫度和水分含量(土壤體積含水量)，記錄間隔時間1 h，每塊樣地安裝1套微型氣象監測系統。

2.2 數據分析

凋落葉分解速率采用Olson指數衰減模型計算，公式如下：

Xt/X0=ae-kt。

(1)

式中：Xt表示分解時間t后的凋落葉干質量(g)；X0表示凋落葉初始樣品干質量(g)；k為凋落葉年分解速率(g·g-1a-1)；t為分解時間(a)；a為擬合參數。

凋落葉分解50%和95%所需時間計算公式如下：

t0.5=ln0.5/(-k)；

(2)

t0.95=ln0.05/(-k)。

(3)

式中：t0.5表示凋落物分解50%所需時間(a)；t0.95表示凋落葉分解95%所需時間(a)。

凋落葉分解過程中養分釋放率Et公式為：

Et=(X0C0-XtCt)/X0C0×100%。

(4)

式中：Et為分解過程中凋落葉C、N、P釋放率(%)；X0為凋落葉初始質量(g)；Xt為分解t時刻剩余凋落葉質量(g)；C0為凋落葉初始元素含量；Ct為分解t時刻剩余凋落葉元素含量。

采用SPSS19.0和Excell13.0軟件對數據進行統計分析。凋落葉分解速率、養分含量的差異性采用單因素方程分析(one-way ANOVA)，且進行LSD多重比較，以檢驗數據之間的差異顯著性(P≤0.05)。為進一步了解不同撫育擇伐處理中影響馬尾松林凋落葉分解的主導因素，利用多元逐步回歸分析方法構建分解速率與凋落葉初始C、N、P、C/N、C/P、N/P及5 cm深處土壤溫度和水分含量等因子的模擬關系式。采用Sigmplot10.0軟件進行作圖。

3 結果與分析

3.1 空氣溫濕度及5 cm深處土壤溫度和水分含量變化

由圖1可知，不同撫育擇伐處理間林內空氣溫度和濕度均不存在顯著差異(林內空氣溫度：F=0.204，P=0.894；林內空氣濕度：F=0.527，P=0.664)；5 cm深處土壤溫度也無顯著差異(F=0.257，P=0.856)；但5 cm深處土壤水分含量存在極顯著差異(F=19.129，P<0.001)，表現為未擇伐>除灌>伐除非馬尾松>伐除優勢馬尾松，除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松土壤水分含量分別較未擇伐降低0.80%、5.98%和7.57%。土壤溫度和土壤水分含量具有相反的變化趨勢。

圖1 不同撫育擇伐處理下林內空氣溫濕度及5 cm深處土壤溫度和水分含量

3.2 撫育擇伐對馬尾松林凋落葉初始養分含量的影響

由表2可知，不同撫育擇伐處理間初始C、N含量和C/N存在極顯著差異(C含量：F=7.114，P=0.005；N含量：F=7.831，P=0.004；C/N：F=13.008，P=0.001)，N/P存在顯著性差異(F=4.070，P=0.033)，而P含量和C/P無顯著差異(P含量：F=2.296，P=0.130；C/P：F=2.047，P=0.161)。初始C含量表現為伐除優勢馬尾松>除灌>未擇伐>伐除非馬尾松，N含量表現為未擇伐>除灌>伐除非馬尾松>伐除優勢馬尾松，C/N表現為伐除優勢馬尾松>伐除非馬尾松>除灌>未擇伐，N/P表現為除灌>伐除非馬尾松>未擇伐>伐除優勢馬尾松。由此可知，不同撫育擇伐對馬尾松林凋落葉初始養分含量具有顯著影響，其中除伐除非馬尾松處理C含量降低外，其余處理C含量均明顯增加，同時撫育擇伐降低了凋落葉初始N、P含量，增加了C/N和N/P。

表2 不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉初始養分含量①

①同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level.

3.3 凋落葉分解動態

不同撫育擇伐處理馬尾松林凋落葉殘留率均隨分解時間增加呈逐漸降低趨勢(圖2)，且處理和分解時間對馬尾松林凋落葉分解速率均存在極顯著影響(P<0.01)(表3)。分解12個月后，不同撫育擇伐處理凋落葉殘留率表現為未擇伐(73.06%±1.05%)>伐除優勢馬尾松(72.59%±0.69%)>伐除非馬尾松(71.92±1.40%)>除灌(66.41%±1.13%)，均可促進凋落葉分解，且以除灌處理的凋落葉分解最快。采用Olson指數衰減模型擬合分解速率，各處理擬合方程模擬精度均達到顯著水平(表4)，不同撫育擇伐處理馬尾松林凋落葉年分解速率表現為除灌(0.397 g·g-1a-1)>伐除優勢馬尾松(0.315 g·g-1a-1)>伐除非馬尾松(0.311 g·g-1a-1)>未擇伐(0.304 g·g-1a-1)。未擇伐、除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松處理的t0.5分別為2.28、1.74、2.23和2.20年，t0.95分別為9.85、7.55、9.63和9.51年。可見，撫育擇伐處理均在一定程度上提高了馬尾松林凋落葉的分解速率，但各處理間存在明顯差異。

圖2 不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉分解動態

表3 分解速率和養分釋放率的雙因素方差分析(F值)①

①* :P<0.05；**:P<0.01.

表4 馬尾松林凋落葉分解速率方程及分解參數

圖3 不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉分解過程中C、N、P含量和C/N、C/P、N/P變化

3.4 凋落葉分解過程養分釋放動態

由表3可知，在不同處理和分解時間之間，凋落葉C和N釋放率存在極顯著差異(P<0.001)，但P釋放率則無顯著差異(P>0.05)。圖3表明，不同撫育擇伐處理馬尾松林凋落葉C含量均先逐漸降低后升高再降低；分解12個月后，未擇伐、除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松處理C含量較各自初始C含量降低50.50%、52.53%、43.67%和51.35%；各處理N含量均在前3個月呈減少狀態，隨后呈持續增加狀態，分解結束后較初始N含量分別增加140.61%、144.33%、92.82%和188.34%；各處理P含量在前3個月呈減少狀態，而后9個月內變化趨勢各不相同，分解12個月后未擇伐、除灌和伐除優勢馬尾松處理凋落葉P含量分別較初始P含量降低31.71%、44.83%和48.57%，而伐除非馬尾松處理則較初始P含量增加了45.13%；各處理凋落葉C/N在分解期內均呈先升高后持續降低趨勢，分解結束時C/N分別較初始C/N降低了77.77%、77.52%、69.71%和54.94%，且擇伐強度越大下降越明顯；各處理凋落葉C/P僅在分解初期表現為增加，后9個月則無規律性變化，可能與生長季中雨水對P元素的淋洗造成波動有關；N/P在分解前6個月內變化很小，與初始比率相差無幾，在隨后6個月內除伐除非馬尾松處理仍沒有顯著變化外，其余處理均呈增加趨勢。

3.6 影響凋落葉分解的因素分析

馬尾松林凋落葉分解速率與初始養分含量以及分解期間5 cm深處土壤溫度和土壤水分含量的相關性分析表明，分解速率與初始N含量和N/P顯著正相關(P<0.05)，而與其他初始養分含量和土壤溫濕度均無顯著相關關系(P>0.05)。多元逐步回歸分析擬合方程為k=0.222+0.004x1(R2=0.324，P=0.021)，式中k為分解速率，x1為N/P。從方程系數可知，凋落葉初始N/P是影響馬尾松林凋落葉分解速率的關鍵性因素。

4 討論

4.1 不同撫育擇伐處理對馬尾松林凋落葉分解速率的影響

采取適度撫育擇伐，可通過改變林分結構、物種組成、凋落物基質質量、土壤溫濕度條件、微生物群落活性和結構等因素，加快凋落物分解，緩解過分積累問題(李國雷等，2008；林娜等，2010；肖文婭等，2016；2018；Titusetal., 2006；梁晶等，2015)。本研究發現，除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松處理均在一定程度上促進了馬尾松林凋落葉分解，這與以下兩方面原因有關。一方面，撫育擇伐可改變林分密度和林分覆蓋度，增加林地地表光照、蒸散增強，導致地表溫度的同時降低了土壤含水量，從而直接影響微生物的結構、功能和酶活性，進而顯著影響凋落物分解速率(Laihoetal., 2004；劉華等，2017)。本研究中，相較未擇伐，除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松導致林內5 cm深處土壤溫度分別升高0.11、0.20和0.39 ℃，土壤水分含量分別下降0.01、0.06和0.08 m3·m-3，且土壤溫濕度變化隨撫育擇伐強度增大而增加，但凋落物分解速率與土壤溫濕度間相關性并不顯著，說明對于局域尺度上人為撫育擇伐產生的林內水熱條件的小幅度變化還不足以成為影響凋落物分解速率的決定性因素(李國雷等，2008)，土壤溫濕度對凋落物分解的影響可能僅在大尺度上或者溫濕度變化較大的情況下才會存在顯著作用(王衛霞等，2016)。另一方面，初始凋落物質量作為影響分解最重要的功能特征，在林分尺度上被認為是影響凋落物分解的最主要因素(唐仕姍等，2014)，本研究結果也支持此結論。除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松處理明顯改變了馬尾松林凋落葉的初始基質質量，其中凋落物初始N含量分別降低1.74%、24.52%和27.65%，P含量分別降低29.27%、24.39%和14.63%，主要是因為撫育擇伐后保留木的資源與養分競爭壓力減小，生長條件相對變好，樹葉生長周期可能加長，為老葉中的養分回流或淋失提供了更多時間，從而保留木凋落葉的N、P含量降低(Kunhamuetal., 2009)。多元逐步回歸結果發現，凋落葉分解速率與初始N含量和N/P均存在顯著正相關，特別是N/P成為撫育擇伐下影響凋落葉分解速率的關鍵因素，這是因為N和P均是微生物參與分解過程的重要因素(林娜等，2010；Huangetal., 2007)，凋落葉N/P決定了微生物的穩定性和適應方式，進而影響凋落物分解(周正虎等，2016)。有研究發現，當N/P<14時凋落物分解受N限制，N/P>16時受P限制(Güsewelletal., 2009)，本研究結果與此觀點相吻合。

本研究中，不同撫育擇伐處理下馬尾松林凋落葉分解速率存在較大差異，除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松伐育擇伐處理分別較未擇伐提高了30.59%、2.30%和3.62%，以除灌處理影響最大。進一步分析其原因，可能與各處理影響林分結構和生態過程的差異有關。本研究采取的撫育擇伐主要是針對林分不同樹種和不同結構層次來開展的，在不同撫育擇伐處理中，一方面除灌對林分結構影響屬輕度干擾，凋落葉初始N含量顯著高于2種處理，N/P最大；另一方面擇伐后林分結構改變會提高林下植被生物多樣性，增加微生物可利用養分和資源，改變微生物種類和數量，促使分解過程發生顯著改變(Prescottetal., 2013)。野外調查發現，除灌處理可顯著促進草本植物生長發育，草本易分解、周轉快，可為微生物提供更多易利用的底物，增強了土壤微生物的活性(Gurleviketal., 2004)。伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松處理雖然顯著降低了凋落物初始N含量，但由于對上層林木的采伐會造成林冠郁閉度下降，光照增加，土壤溫度升高，濕度降低，有利于凋落物分解(Chenetal., 2014)。伐除非馬尾松處理導致原有林內馬尾松樹種比重增加、闊葉樹種減少、凋落物組成更加單一，而伐除優勢馬尾松處理的采伐強度達到70%，林分組成結構已發生劇烈變化，短期內灌木層迅速發育，生物多樣性顯著提升，不同凋落物種類之間的營養交換能夠促進土壤動物和微生物群落的活動(Zhaoetal., 2013)，使得伐除優勢馬尾松處理的凋落葉分解速率高于伐除非馬尾松處理。在相同地點開展的撫育擇伐處理對馬尾松林土壤微生物群落結構影響的研究(高尚坤等，2018)中發現，剔除非馬尾松喬木會導致土壤微生物種系多度和譜系多樣性顯著降低，而除灌和伐除優勢馬尾松處理會使林下層植被大量更新發育，微生物生態位得到恢復，這可能是馬尾松林凋落葉分解速率在伐除非馬尾松處理中低于除灌和伐除優勢馬尾松處理的主要原因。因此，撫育擇伐層次不同造成的林分結構和種類組成差異，會產生物種間生物學和生態學上的差異和互補性，造成凋落物功能特性及分解過程隨森林結構變化而變化(Prescottetal., 2013)。

4.2 不同撫育擇伐處理對馬尾松林凋落葉養分釋放的影響

一般而言，凋落物養分釋放受凋落物初始質量和降雨等環境因素的影響(王娜等，2017b)，養分元素遷移模式主要包括淋溶—富集—釋放、富集—釋放、直接釋放等(李國雷等，2008；陳櫟霖等，2015)。本研究中，不同撫育擇伐處理下凋落物C元素具有相同的釋放模式，表現為前期持續大幅度降低和后期輕微波動變化，主要是因為C是構成凋落物的主要元素，所含碳水化合物極易分解，前期釋放快與降雨淋溶作用有較大關系，而后期受外界環境和微生物活動共同作用(Prescottetal., 2000)。理論上，凋落物分解過程中某種養分元素濃度相對較高能滿足微生物的拓殖需求，則會發生釋放，反之容易發生富集(王娜等，2017b)。

本研究中，各處理N釋放模式均表現為初期短期釋放后持續累積的趨勢，與許多研究結果存在差異。如李國雷等(2008)研究間伐強度對油松(Pinustabulaeformis)凋落葉的影響時發現，間伐導致凋落物N呈釋放—富集多次波動變化，而Chen等(2014)卻發現油松凋落物分解N含量先升高后逐漸降低，可能與不同地區樹種不同分解階段所處的環境、凋落物自身特性以及干擾程度不同有關。但是，本研究結果與葛曉改等(2015)對三峽庫區馬尾松葉分解N的釋放模式基本相似，原因可能是初期釋放與降雨淋溶、物理破碎等非生物因素造成的凋落物質量損失有關，而后期凋落物中微生物生長和繁殖的需求導致N含量存在短暫累積(陳櫟霖等，2015)。除灌、伐除非馬尾松和伐除優勢馬尾松處理導致馬尾松林凋落葉初始N含量分別降低1.74%、24.78%和27.65%，在整個分解過程中凋落物初始N含量始終影響其釋放速率，N釋放模式呈一致變化，表現為初始N含量越高后期凋落物基質N含量也越高。

不同撫育擇伐處理和分解時間均未對P含量造成顯著影響，但仍可看出分解初期凋落葉P含量呈一致性釋放，隨后在生長季內呈無規律變化且組內變異較大，可能與P容易受到雨水沖刷影響有關，還可能與撫育擇伐對象和層次的差異造成林分冠層、樹木分布等空間格局的異質性有關，因為P元素受控于物理因素、生物因素和化學因素，且以生物因素的影響較強(Laskowskietal., 1995)，從而導致凋落物P的釋放呈無規律變化，與微生物群落變化及對元素的固定有關(陳金玲等，2010)。

5 結論

不同撫育擇伐處理均可使馬尾松林凋落葉初始質量和林下環境發生明顯改變，提高凋落葉分解速率，凋落葉年分解速率表現為除灌>伐除優勢馬尾松>伐除非馬尾松>未擇伐。影響馬尾松林凋落葉分解速率的主要因素是凋落葉初始N含量和N/P，而不是林內空氣溫濕度和土壤溫濕度等環境因素變化。撫育擇伐能夠明顯促進C釋放和N累積，但對P釋放沒有顯著影響。由于擇伐對象不同，造成林分組成和結構、凋落物基質數量和質量、林分水熱條件發生改變，促使土壤微生物組成和結構變化，進一步對凋落物分解產生綜合影響。未來開展馬尾松林經營時，建議選擇各林分層次的輕中度擇伐，以保證合理的林分結構，更利于促進針葉人工林養分循環。