中國云杉屬樹種地理分布格局的主導氣候因子

張曉瑋 王婧如 王明浩 楊 毅 趙長明

(1.甘肅農業大學林學院 蘭州 730070；2.蘭州大學生命科學學院 草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州 730000)

云杉屬(Picea)植物廣泛分布于北半球寒溫帶、溫帶高山和亞高山等溫涼濕潤地區，是北方針葉林和亞高山針葉林的主要構成樹種，全球約有30余種。我國是世界上云杉種類最多的國家，自然分布16個種(7個特有種)，其分布區主要位于我國一、二、三階梯間的山地上(中國植被編委會, 1980; 中國科學院青藏高原綜合科學考察隊, 1985)，從東北向西南傾斜分布，跨越亞熱帶季風氣候、溫帶季風氣候、溫帶大陸性氣候和高山氣候4個氣候區，地理分布差異受氣候因素影響顯著(李賀等, 2012)。作為植物地理分布格局的主要因素之一，氣候分異決定了各物種尤其是具有相同祖先類群的各物種的地理分布差異(Wiens, 2004; Fangetal., 2006; Wangetal., 2017)。Wang等(2017)從全球尺度指出，氣候分異是驅動云杉屬樹種系統發育和形態分化的主要因素，因此明確我國云杉屬各樹種地理分布格局的主導氣候因子，對理解我國云杉屬樹種的分化和形成具有重要意義(陳飛等, 2012; 李賀等, 2012; Wangetal., 2017)。

目前已有關于云杉屬植物地理分布格局的研究，但僅集中于闡明限制云杉屬垂直分布上、下限的關鍵氣候因子，如李文華等(1979)通過數學模型發現最熱月平均氣溫是決定以云杉為主的暗針葉林在宏觀地理分布上限的關鍵因子，《中國植被》繼承了這一觀點(中國植被編委會, 1980)；吳錫浩(1983)、王建(1990)和李賀等(2012)指出，有效積溫(≥0 ℃和≥5 ℃)對云杉屬植物垂直分布的影響更重要；基于孢粉和化石資料的研究則表明，水熱條件都是限制云杉屬垂直分布的重要因子(Zhangetal., 2006)。這些研究均未涉及探討云杉屬各樹種沿經緯度分布的地理差異及其與氣候因子的關系。鑒于此，本研究以沿我國各地理階梯間山地生長的云杉屬12個樹種為對象，在準確收集大量野外分布樣點經緯度信息并獲取較精確氣象資料的基礎上，探討限制云杉地理分布和驅動各樹種沿經緯度分布差異的關鍵氣候因子，以闡明影響我國云杉屬樹種地理分布格局的主導氣候因子。

1 數據與方法

1.1 云杉屬各樹種地理分布數據收集

本研究對象為我國沿階梯山地分布的云杉屬12個主要樹種，分別是魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(P.koraiensis)、白杄(P.meyeri)、青杄(P.wilsonii)、青海云杉(P.crassifolia)、云杉(P.asperata)、麗江云杉(P.likiangensisvar.likiangensis)、川西云杉(P.likiangensisvar.rubescens)、林芝云杉(P.likiangensisvar.linzhiensis)、紫果云杉(P.purpurea)、須彌云杉(P.spinulosa)和長葉云杉(P.smithiana)。云杉屬各樹種分布范圍內的樣點數據主要有2個來源：一是筆者所在實驗室對我國云杉林10多年野外考察積累的樣點數據，二是從中國數字植物標本館數據庫(Chinese Virtual Herbarium, CVH)(http: //www.cvh.ac.cn)獲取的樣點數據。在此基礎上，參考《中國植物志》和《中國森林》等專著中對以上各樹種地理分布范圍的描述，對所獲取樣點的信息進行核對和篩選，去除重復及不符合上述書籍描述范圍內的樣點，最終確定389個樣點用于后續分析(表1)。

表1 所選云杉屬各樹種的分布地區、經緯度范圍及樣點數

1.2 氣候數據獲取及計算

氣候數據來自WorldClim網站(http: //www.worldclim.org/)(Hijmansetal., 2005),利用空間插值法得到1950—2000年氣候數據圖層，圖層分辨率為2.5′。采用ArcGIS 10.0(Environmental Systems Research Institute, Redlands, CA)分別提取各樣點對應的19個氣候因子數據。在此基礎上，利用下式計算干旱指數(aridity index,AI):

AI=MAP/(MAT+33)。

(1)

式中：MAP為年均降水量；MAT為年均氣溫。干旱指數(AI)越低，表示越干旱(Chengetal., 2013)。

1.3 數據分析

首先，將所有氣候因子進行相關性分析，保留低相關性(r< 0.7)且在物種分布中具有重要生物學意義的9個氣候因子(表2)進行統計分析。其次，利用SPSS 16.0軟件進行單因素(One-way ANOVA)和多重比較(LSD)，分析差異性和方差來源。再次，利用各樹種地理分布范圍內的氣候變異系數(CV)衡量各氣候因子的變異程度(Fangetal., 1991)，變異程度越小的氣候因子對樹種分布的限制越大。最后，分別將9個氣候因子與各樹種的地理分布信息進行回歸，并通過CANOCO 5.0軟件進行RDA排序分析，以解釋云杉屬各樹種沿經緯度的空間變化與氣候因子的關系。用于RDA分析的數據進行log轉換，且對變量的顯著性進行蒙特卡洛檢驗。

2 結果與分析

2.1 我國云杉屬主要樹種地理分布區的氣候特點

云杉屬12個樹種389個樣點的經緯度分布為81.8°—134.0°E、27.2°—48.2°N(表1)。此范圍內年均氣溫為5.92 ℃，在5.63 ～6.21 ℃之間波動；最暖月最高氣溫、最冷月最低氣溫、月均晝夜氣溫差和年均氣溫變幅的平均值分別為21.38、-13.36、13.00和34.74 ℃；年均降水量最小值和最大值分別為277.00和1 310.00 mm，大部分樹種地理分布區在673.10～710.40 mm之間波動，平均691.70 mm。此外，降水量還表現出年內分配不均，呈最暖季降水集中(403.40 mm)而最冷季降水匱乏(16.20 mm)的特點(表2)。

表2 云杉屬主要樹種地理分布區的氣候因子描述性統計結果

由表1可知，云杉屬12個樹種的地理分布存在明顯差異：魚鱗云杉和紅皮云杉主要分布于123.7—134.0°E、41.2—48.2°N的東北地區；白杄主要分布于110.3—111.1°E、37.3 —44.0°N的華北山地；青杄主要分布于河北、山西、陜西和甘肅等地山區，其東、西邊界經度分別為101.6°E和116.8°E，南、北部邊界緯度分別為33.7°N和40.8°N；青海云杉多分布于100.9—104.3°E、33.6—37.8°N以祁連山為主的范圍；云杉主要分布于陜西、甘肅和四川等地(101.1—104.4°E，30.3—37.8°N)；麗江云杉、川西云杉、林芝云杉和紫果云杉主要分布于四川西部、滇西北和藏東南的橫斷山區(92.9—100.6°E、26.8—37.8°N)；長葉云杉和須彌云杉分布的緯度(27.2—30.3°N)相近，皆為西藏南部地區，但長葉云杉分布的經度(81.8—86.0°E)低于須彌云杉(88.5—92.0°E)。這種明顯的地理分布差異表明云杉屬各樹種的生境特點不同(表3)：長葉云杉和須彌云杉分布區整體表現較為溫暖、濕潤，即有較高的年均氣溫和最冷月最低氣溫、較多的年均降水量和最暖季降水量以及較高的干旱指數和較小的年均氣溫變幅；魚鱗云杉和紅皮云杉分布區表現為年均氣溫和最冷月最低氣溫較低、最暖月最高氣溫較高、年均氣溫波動較大；白木千和青海云杉分布區以干旱少雨為主，表現為較低的年均降水量、最暖季降水量、最冷季降水量和干旱指數；川西云杉和云杉分布區以較高的月均晝夜氣溫差(都大于14.0 ℃)為主。其余各樹種生境特點則介于上述樹種之間，詳細數據見表3。

2.2 限制我國云杉屬樹種分布的主要氣候因子

由表4可知，9個氣候因子在云杉屬各樹種間均存在顯著差異(P< 0.001)。月均晝夜氣溫差和最冷季降水量的方差主要來源于樹種內，其余7個氣候因子的方差主要來源于樹種間(> 50%)，表明這些氣候因子均會對云杉屬各樹種的地理分布差異產生影響。進一步利用各氣候因子的變異系數衡量各氣候因子對云杉屬植物分布的限制，結果表明，在屬分布上，各氣候因子變異系數為11.15%～ 49.35%(表2)；其中，變異系數較小的前3個氣候因子依次為月均晝夜氣溫差(11.15%)、最暖月最高氣溫(17.39%)和年均氣溫變幅(22.82%)，說明這些指標對云杉屬樹種分布區的限制性較強，是限制云杉屬分布的主要氣候因子；其余氣候因子的變異系數排序為干旱指數<年均降水量<最暖季降水量<最冷月最低氣溫<最冷季降水量<年均氣溫，是云杉屬分布的次要限制因子。在各樹種分布區上，每個氣候因子的變異系數均存在一定差異(表3)，如長葉云杉分布區的月均晝夜氣溫差變異系數僅為1.89%，而最冷月最低氣溫的變異系數則高達54.86%；青海云杉分布范圍內變異系數最高的氣候因子為年均氣溫，最低的為年均氣溫變幅；各樹種變異系數最小的前3個氣候因子分別為月均晝夜氣溫差、最暖月最高氣溫和年均氣溫變幅，且變異系數大多小于10%，與屬變異系數最小的前3個主要氣候因子相一致(表2、3)。這說明云杉植物在屬和種的分布上，均主要受月均晝夜氣溫差、最暖月最高氣溫和年均氣溫變幅的限制。

表3 云杉屬各樹種地理分布區的氣候因子特點①

① 同行不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)Different lowercase letters in the same line mean significant difference(P< 0.05).

表4 云杉屬各樹種間 9個氣候因子的方差分析①

① ***：P< 0.001；a: df=11；b: df=377.

2.3 驅動我國云杉屬樹種地理分布差異的主要氣候因子

我國云杉屬主要樹種分布樣點經緯度與氣候因子之間的相關性分析表明，除經緯度與月均晝夜氣溫差以及經度與最冷季降水量不存在顯著相關外，經緯度與其余各氣候因子間均顯著相關(圖1、2)。經度和緯度與年均氣溫、最冷月最低氣溫、年均降水量、最暖季降水量和干旱指數均負相關；隨經緯度增加，最暖月最高氣溫和年均氣溫變幅均升高；緯度與最冷季降水量只在0.05水平上負相關。各氣候因子中，與云杉屬各樹種地理分布經度和緯度相關性最高的為年均氣溫變幅，其擬合度分別為0.82和0.94；其次為最冷月最低氣溫和最暖月最高氣溫，擬合度為0.39～0.77；其余各氣候因子與經、緯度的擬合度均低于0.39(圖1、2)。這種氣候因子與經緯度間的回歸關系表明了我國云杉屬主要樹種沿經緯度分布的氣候差異格局。

進一步利用蒙特卡洛檢驗和RDA分析，確定導致云杉屬各樹種沿經緯度分布差異的關鍵氣候因子。除月均晝夜氣溫差和最冷季降水量外，其余各氣候因子對云杉屬各樹種地理分布的貢獻均達到極顯著水平(P<0.001)。年均氣溫變幅對云杉屬各樹種地理分布差異的解釋量最高(84.2%)，其余依次為最冷月最低氣溫、最暖月最高氣溫、年均降水量、年均氣溫、最暖季降水量、干旱指數、月均氣溫差和最冷季降水量。其中，月均晝夜氣溫差和最冷季降水量的影響不足1%(表5)，表明這2個氣候因子對云杉屬各樹種地理分布差異不起主要作用。對7個顯著影響地理分布的氣候因子進行RDA分析，結果表明前2個主分軸對樹種— 環境關系的累積解釋率達100%，對云杉屬各樹種地理分布變化的累積解釋量為89.2%，其中，與軸1相關性最高的前3個氣候因子均為熱量指標，分別是年均氣溫變幅、最暖月最高氣溫、最冷月最低氣溫，而與軸2相關性最高的前3個氣候因子均為水分類指標，分別是年均降水量、干旱指數和最暖季降水量(表6)。

3 討論

本研究通過具體數據的量化分析表明，我國云杉屬樹種分布區表現為氣溫較低、年降水量偏低且存在明顯的季節不均以及濕度較低等氣候特征(表2、3)，與李賀等(2012)的研究結果存在一定差異，這主要是由于該研究側重于我國云杉林沿海拔垂直分布上下界線的臨界值，并未涵蓋適宜分布范圍所導致。本研究發現，導致我國云杉屬樹種地理分布格局的主要氣候成因是月均晝夜氣溫差和最暖月最高氣溫限制我國云杉屬樹種的地理分布，年均氣溫變幅和最冷月最低氣溫主要與云杉屬樹種沿經緯度的分布差異有關，這一結果說明熱量條件分異造成的生態位分化是導致我國云杉屬樹種地理分布區存在明顯經緯度差異的主要原因。Wang等(2017；2018)利用空間進化和生態替代分析(spatial evolutionary and ecological vicariance analysis, SEEVA)對全球云杉屬樹種和我國主要分布的9個云杉屬樹種的研究結果也證明熱量是其生態位分化的主要原因：氣溫的年均值、極端值及其年變幅是決定全球云杉屬樹種譜系分化的主導因子(Wangetal., 2017)，氣溫變量(特別是年均氣溫變幅)是導致我國云杉屬主要樹種早期分化的主要原因(Wangetal., 2018)。

圖1 我國云杉屬樹種地理分布經度與氣候因子之間的線性回歸關系

對植物物種分布而言，其分布范圍內變異幅度最小的氣候因子往往與其地理分布范圍密切相關(Fangetal.，1991; 2006; 李賀等, 2012)。Xu等(2009)模擬氣候變化對祁連山青海云杉潛在分布的影響也發現，最暖月最高氣溫和最濕季平均氣溫是限制其分布的主要氣候因子。與單個云杉樹種的研究結果類似，本研究發現云杉屬植物整體分布區和各樹種分布區的月均晝夜氣溫差和最暖月最高氣溫的變異系數在各氣候因子中最低(表2、3)，表明這2個氣候因子是限制我國云杉屬樹種分布的關鍵氣候因子。云杉屬植物主要生長于高山、亞高山的陰坡和半陰坡，氣候以溫涼型為主；同時云杉屬植物的垂直分布隨著緯度降低而逐漸升高(劉增力等, 2012)，從而進一步縮小了各樹種分布區月均晝夜氣溫差和最暖月最高氣溫的差異。這一結果也證實了云杉屬植物的分布和發育對溫度要求比較嚴格的結論(王建, 1990; Xuetal., 2009)。同樣，作為暗針葉林的重要組成樹種，冷杉屬(Abies)植物地理分布也主要受溫度特別是最暖月最高氣溫和氣溫變幅的影響(李曉笑等, 2012; 劉然等, 2018)。此外，月均晝夜氣溫差和最暖月最高氣溫會通過影響植物的光合作用、呼吸作用、可溶性糖累積、根壓等生理過程限制植物的生長、發育與種子的成熟和萌發(Hinesley, 1981; 李莉等, 2015; 林玲等, 2015; 蘇雪玲等, 2015; Sunojetal., 2016)，高溫會導致云杉屬植物光合速率降低和呼吸速率升高，造成碳收支失衡，從而抑制生長(Day, 2000; Wayetal.，2008; Zhangetal., 2015; 2018)。因此，月均晝夜氣溫差和最暖月最高氣溫在云杉屬各樹種間相對穩定，變異較小。

圖2 中國云杉屬樹種地理分布緯度與各氣候因子之間的回歸關系

表5 各氣候因子的重要性和顯著性檢驗結果

表6 中國云杉屬樹種地理分布區氣候因子的RDA分析結果

各氣候因子與云杉屬樹種地理分布經緯度回歸關系的強弱，只能反映二者間關聯的基本格局(李賀等, 2012)。在此基礎上，本研究利用蒙特卡洛檢驗和RDA分析，確定年均氣溫變幅和最冷月最低氣溫是導致我國云杉屬樹種地理分布差異的主要驅動因子(圖1、2，表5、6)。由于最暖月最高氣溫在跨類群尺度上變異較小，故年均氣溫變幅主要與最冷月最低氣溫有關，因此，最冷月最低氣溫和年均氣溫變幅皆反映了各分布區內的低溫情況。這是由于我國云杉屬樹種分布區跨越了亞熱帶季風氣候、溫帶季風氣候、溫帶大陸性氣候和高山氣候4種氣候類型(李賀等, 2012)，各氣候類型間溫度差異顯著，尤其是冬季溫度在各地區間差異懸殊(王建, 1990)。低溫對植物從小到細胞水平大到組織、器官都有不良影響，從而抑制植物的生長、發育甚至存活。如低溫脅迫會使細胞質外體水結冰，導致細胞脫水，影響細胞膜的流動性和完整性，從而影響植物細胞的各種生理代謝過程，增加呼吸強度等(Yelenoshyetal., 1989; Pearce，2001; Becketal., 2004; 2007); 同時，低溫脅迫還會導致樹木管道分子中水分結冰，使水中溶解的氣體釋放形成氣穴化，阻礙水分運輸，導致植物供水不足，形成氣穴化凍害(Cavender-Baresetal., 2005; Lensetal., 2013; Grandaetal., 2014)。植物為應對低溫脅迫造成的不良影響，需要增加結構和功能的投入，長期生活在不同的低溫脅迫下，植物因選擇壓力不同而形成不同的響應和適應對策，從而導致物種分化。此外，云杉屬樹種小孢子母細胞的分裂發生于寒冬前(曹玉芳等, 1995; Wuetal., 2004)，要求不同低溫下分布的云杉屬樹種小孢子母細胞具有不同的抵抗力，而這也會導致云杉屬植物在進化過程中產生物種分化。而且，降水量限制，尤其是生長季降水不足也會對植物的生長、發育和繁殖產生類似低溫的限制(Becketal., 2007)，在長期作用下進一步促進云杉屬類群的分化(Wangetal., 2017)。

事實上，除受氣候因子影響外，植物的地理分布還受生物間相互作用(張寧等, 2018; 沈海龍等, 2019; 唐曉琴等, 2019)、地形因子(如坡向、坡度、土層厚度)(Yangetal., 2018)、土壤理化性質(馬劍等, 2019)、氣候變化(晏寒冰等, 2014; 王婧如等, 2018; 李寧寧等, 2019)和人為干擾(雷相東等, 2005)等因素的影響，如Yang等(2018)對祁連山大野口流域青海云杉的空間分布研究表明，除氣候因子外，坡度、坡位等因子在決定祁連山區青海云杉分布中也扮演著至關重要的作用。本研究僅從氣候因子角度量化了我國云杉屬樹種地理分布格局的成因，至于其他因素，如地形、土壤、氣候變化和人為干擾等對云杉分布格局的影響還有待進一步收集和積累相關數據后進行分析，以便能更加全面地揭示我國云杉屬樹種分布格局的成因。

4 結論

限制我國云杉屬樹種地理分布的主要氣候因子為最暖季最高氣溫和月均晝夜氣溫差，而導致各樹種存在地理分布差異的主要驅動因子為年均氣溫變幅和最冷月最低氣溫。本研究進一步證實熱量是影響云杉屬等寒溫性植物地理分布格局形成的主要原因和差異來源，降水量在一定程度上只起到次要作用。