水分和光照條件對核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中黃豆光合作用和生長的影響*

王 林 代永欣 張勁松 孟 平 孫 勝 李 豪 萬賢崇

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030800；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

農(nóng)林復(fù)合(agroforestry)又稱混農(nóng)林業(yè)，是一種傳統(tǒng)的土地利用和經(jīng)營方式，在提高光能、水分和養(yǎng)分的利用率(趙英等，2006；Zhangetal.，2018)，改良土壤(Dixonetal.，1994)，防止水土流失(王忠林等，2000)以及改善小環(huán)境(孟平等，2011)等方面具有重要的實(shí)踐意義，被廣泛應(yīng)用于土地緊張地區(qū)。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)多由樹木和1、2年生作物組成，物種間存在對光、水分和養(yǎng)分的競爭(毛瑢等，2009；Rezigetal.，2013)，也存在互惠關(guān)系(Sunetal.，2014，何春霞等，2016a)，物種間的相互作用與物種的生理生態(tài)特性和環(huán)境條件密切相關(guān)。在水分匱乏并存在較嚴(yán)重季節(jié)性干旱的華北和西北地區(qū)，水分關(guān)系是農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中物種間關(guān)系的核心(孫守家等，2010)，對該地區(qū)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)水分關(guān)系進(jìn)行研究有利于合理高效利用水分。

在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的地下部分，樹木和間作作物的根系會有部分重疊，可能會造成對土壤水分和養(yǎng)分的競爭；但同時，高大樹木的根系垂直分布范圍通常更大，可充分利用土壤深層水分(Meieretal.，2017)。研究表明,深根樹木具有水力提升(hydraulic lift)作用，即能夠?qū)纳顚油寥牢盏乃植糠轴尫诺綔\層土壤，有利于改善水分匱乏時期間作作物的水分狀況(Sunetal.，2014；O’Keefeetal.，2017)。對于地上部分，樹木對間作作物形成部分遮蔭，通常會造成間作作物光合作用下降(彭曉邦等，2012)；但在旱季，遮蔭可減少太陽輻射，對間作作物減少蒸騰耗水、改善水分狀況和光合作用有利(孫守家等，2010)。另外，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)形成的小氣候會降低近地表溫度、提高相對濕度，對減少土壤水分的無效蒸發(fā)有利；但農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中的高桿作物會因減少空氣流動而提高系統(tǒng)的小環(huán)境溫度，增加蒸騰速率和水分消耗(何春霞等，2016b)。可見，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)形成的小氣候可能與物種和環(huán)境條件差別有關(guān)，不同種植位置間作作物由于其地下和地上部分所處環(huán)境不同，會導(dǎo)致其水分狀況、生長、碳素分配產(chǎn)生較大差別。尤其在華北、西北等季節(jié)性干旱地區(qū)，存在明顯的旱季和雨季，間作作物在不同水分和光照條件下可能會有不同的響應(yīng)模式，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中物種之間的水分關(guān)系需更多試驗(yàn)證據(jù)，如不同種植位置的間作作物在水力結(jié)構(gòu)和碳代謝上的響應(yīng)差別。

核桃(Juglansregia)和黃豆(Glycinemax)是我國北方地區(qū)的2種常見植物，也是該地區(qū)農(nóng)林復(fù)合的常見物種組合，尤其是處于幼樹期和初果期的核桃，間作后可更充分利用水分、光照和養(yǎng)分資源。本研究以5～6年生核桃(初果期)和黃豆間作的農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)為對象，通過比較旱季和雨季不同種植位置黃豆的水分狀況、光合作用、不同部位的生物量和非結(jié)構(gòu)性碳(nonstructural carbohydrate, NSC)的差別，研究種植位置對農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中作物水分利用和碳代謝的影響，為更好了解種間相互作用對植物生長的影響提供參考。

1 研究區(qū)概況與試驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于河南省濟(jì)源市境內(nèi)黃河小浪底森林生態(tài)系統(tǒng)定位站(35°01′N, 112°28′E)，地處太行山南麓，海拔310 m，年均降水量641.7 mm，受季風(fēng)氣候影響，年內(nèi)降水季節(jié)分布不均，年降水量的68.3%集中在6—9月，每年春末夏初都有較嚴(yán)重的季節(jié)性干旱，生長季明顯地分為旱季和雨季。在開展本研究的2017年，7月中旬之前降水量為205 mm，之后降水量為436 mm(圖1)。

圖1 研究區(qū)2017年溫度和降水量

農(nóng)林復(fù)合試驗(yàn)地中核桃樹株行距為4 m×5 m，南北行向，樹齡5～6年，株高3～3.5 m，基徑7～9 cm，冠幅2.5～3 m。2017年6月中旬播種黃豆，播種后試驗(yàn)地未進(jìn)行任何灌溉。7月上中旬(旱季)和8月下旬(雨季)，分別測定不同種植位置(圖2)黃豆植株在20 cm土層深度的土壤含水量(預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，20 cm土層深度是黃豆根系集中分布位置)、凌晨和正午水勢、正午莖稈導(dǎo)水損失率、葉片光合作用以及根、莖、葉的生物量和NSC含量，并計算可溶性糖和淀粉比例。每次測定均隨機(jī)選擇3個測定點(diǎn)，每處理均在3個測定點(diǎn)中隨機(jī)選擇6株進(jìn)行測定。

圖2 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中黃豆位置示意

1.2 試驗(yàn)方法 1)氣象數(shù)據(jù)、土壤含水量、植物水勢、莖稈導(dǎo)水損失率測定 在核桃地旁設(shè)置自動氣象站, 連續(xù)觀測空氣溫度和降水量。土壤含水量采用TRME-T3 TDR 便攜式土壤水分測定儀(IMKO Ettlingen, Germany)測定，測定位置為黃豆行內(nèi)植株周圍10 cm范圍，測定深度為20 cm。水勢采用PMS1505D-EXP水勢儀測定(PMS Albany，USA)，凌晨水勢測定時間為日出前(5: 00—5: 30)，正午水勢測定時間為12: 00—14: 00。正午莖稈導(dǎo)水損失率(percentage loss of conductivity，PLC)的測定時間同正午水勢，具體操作方法參照王林等(2015)進(jìn)行。

2)氣體交換指標(biāo)測定 2017年7月中旬(旱季)和8月下旬(雨季)，選擇連續(xù)晴天的上午9: 00—11: 00，采用 Li-6400光合儀(Li-Cor，Lincoln，USA)紅藍(lán)光源葉室測定。測量時使用大氣 CO2濃度(400 mmol·mol-1)，光合有效輻射強(qiáng)度設(shè)為 1 500 mol·m-2s-1(預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，該光強(qiáng)在黃豆光飽和點(diǎn)之上)，所測光合速率為最大光合速率，同時記錄氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。

3)生物量和非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)測定 生物量測定分別在7月中旬(旱季)和8月下旬(雨季)進(jìn)行，將黃豆植株從土壤中挖出，盡量保證根系完整，用水洗凈根系后將根、莖和葉片分開，105 ℃殺青15 min，于70 ℃烘干48 h后稱量。生物量測完后的材料用于NSC含量測定，可溶性糖和淀粉含量采用硫酸-蒽酮法測定(Mitchelletal.，2013)，NSC含量為可溶性糖和淀粉含量之和，可溶性糖和淀粉比例=可溶性糖含量/淀粉含量。

1.3 統(tǒng)計分析 采用SPSS22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，不同種植位置黃豆在相同時間的測定指標(biāo)差異顯著性采用One-way ANOVA分析，并運(yùn)用最小顯著性差異數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較，以P< 0.05作為顯著性標(biāo)準(zhǔn)。用 SigmaPlot 10.0 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植位置的土壤含水量 在旱季，不同種植集團(tuán)之間存在差異顯著性，土壤含水量在距核桃樹0.6 m處最高(13.85%)，然后隨著與核桃樹距離增加逐漸降低，在單作黃豆地最低(11.09%)。在雨季，除距核桃樹0.6 m處土壤含水量顯著低于其他3個外(P<0.05)，其余位置間無顯著性差異。旱季土壤含水量只相當(dāng)于雨季的60%左右(表1)。

表1 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中不同種植位置的土壤含水量①

①不同小寫字母表示不同種植位置黃豆同一檢測指標(biāo)在同一時期的差異顯著性(α=0.05)，數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。下同。Different small letters indicate the significantdifference of the same detection indexat different locations(α=0.05), and the value is mean±standard deviation.The same below.

2.2 不同種植位置黃豆的水勢和正午莖桿導(dǎo)水損失率(PLC) 間作黃豆凌晨和正午水勢隨著與核桃樹距離增加在旱季呈降低趨勢(圖3A、B)，在雨季則無顯著性差異。單作黃豆正午水勢在旱季和雨季均顯著低于間作。在旱季，正午莖桿損失導(dǎo)水PLC隨著與核桃樹距離增加而增大，單作黃豆正午莖桿PLC最大；在雨季，除距核桃樹0.6 m處黃豆PLC顯著低于其他位置外，1.3、2.5 m和單作黃豆正午莖稈PLC無顯著性差異(圖3C)。

圖3 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中不同種植位置黃豆的凌晨(A)、正午水勢(B)和正午莖稈導(dǎo)水損失率(C)

2.3 不同種植位置黃豆的光合作用 在旱季，距核桃樹1.3和2.5 m間作黃豆的光合速率顯著高于0.6 m(P<0.05)，也略高于單作黃豆，但差異不顯著；氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率具有相同的差異格局。在雨季，隨著與核桃樹距離增加，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均增大，單作黃豆各指標(biāo)均為最大。雨季黃豆的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于旱季(圖4)。

2.4 不同種植位置黃豆的生物量 株高、基徑和根、莖、葉生物量及根冠比在旱季和雨季具有相同的變化趨勢，均隨著與核桃樹距離增加逐漸增大，無論旱季還是雨季，單作黃豆各生長指標(biāo)均顯著好于各間作黃豆(表2)。

2.5 不同種植位置黃豆的非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)含量 無論旱季還是雨季，隨著與核桃樹距離增加，黃豆根、莖、葉的可溶性糖和NSC含量均增大(圖5)；可溶性糖和淀粉比例對根和莖均為減小，但葉的可溶性糖和淀粉比例變化不大(圖6)。另外，旱季黃豆可溶性糖和NSC含量均低于雨季，尤其是NSC含量在雨季比旱季增加幅度更大，根、莖、葉可溶性糖含量旱季在1%～2%之間，雨季在1.2%～3%之間；NSC含量旱季在2.7%～4.4%之間，雨季在4.5%～15%之間。這與雨季淀粉含量明顯增加有關(guān)。

圖4 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中不同種植位置黃豆的光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(B)和蒸騰速率(C)

表2 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中不同位置黃豆的株高、基徑和生物量

3 討論

3.1 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中種植位置對黃豆水分狀況的影響 在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，高大樹木遮蔭會降低地表溫度，增加地表空氣濕度，減少土壤和植物的水分蒸散消耗(彭曉邦等，2012)。核桃根系具有水力提升作用，在旱季可明顯提高淺層根際土壤含水量(孫守家等，2010；Sunetal.，2014)。本研究發(fā)現(xiàn)，旱季表層(20 cm深度)土壤含水量距核桃樹越近時越高(表1)，旱季間作黃豆的土壤水分狀況也好于單作，具體表現(xiàn)在凌晨水勢和正午水勢更高，莖稈導(dǎo)水損失率更低(圖3)。可見，間作有利于改善旱季黃豆土壤水分狀況，尤其是與深根系樹木間作時。單作黃豆在旱季的光合速率和氣孔導(dǎo)度略低于間作1.5和2.5 m黃豆(圖4)，表明光合作用也受干旱脅迫影響。干旱脅迫導(dǎo)致光合能力降低已有很多報道(McDowelletal.，2008；Mitchelletal.，2013；Sevantoetal.，2014)，普遍認(rèn)為關(guān)閉氣孔是植物應(yīng)對干旱必然采取的策略，氣孔行為受植物體內(nèi)水分狀況的調(diào)節(jié)，在葉光合能力和莖導(dǎo)水能力之間存在相關(guān)性(Zhangetal.，2013)。但距離樹木最近的黃豆光合能力最差，這是因?yàn)榧词顾譅顩r良好也不能補(bǔ)償嚴(yán)重遮蔭導(dǎo)致的光合速率降低。

圖5 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中不同種植位置黃豆根(A)、莖(B)、葉(C)可溶性糖含量和根(D)、莖(E)、葉(F)NSC含量

圖6 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中黃豆根(A)、莖(B)、葉(C)可溶性糖和淀粉比例

在雨季，不同種植位置對黃豆凌晨水勢沒有影響(圖3A)，但核桃樹的存在一定程度上影響了黃豆正午水分狀況，如距離核桃樹最近的0.6 m處黃豆正午PLC最小，單作黃豆正午水勢顯著低于間作(圖3B、C)。此時，土壤含水量沒有影響黃豆水分狀況，而在間作不同種植位置的植物具有不同的蒸發(fā)需求，其影響植物的水分狀況(Hsiaoetal., 2000)，體現(xiàn)遮蔭程度對植物本身水分狀況的影響。雨季水分充足，距離核桃樹最近的0.6 m土壤含水量最低，但其仍然顯著高于旱季，并沒有影響植物體內(nèi)的水分輸導(dǎo)。雨季光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等指標(biāo)與旱季的變化規(guī)律不同，隨著距離核桃樹由近及遠(yuǎn)逐漸增大，單作植株最大(圖4)。這是因?yàn)檫M(jìn)入雨季后，大量降水導(dǎo)致水分不再是限制因素，光照成為主要限制因素，因此遮蔭導(dǎo)致的光照強(qiáng)度降低和直射光時間縮短成為影響植物光合作用的主要因子。

3.2 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中種植位置對黃豆生長的影響 植物生長主要依賴于非結(jié)構(gòu)性碳提供碳源和能量，與植物的光合碳攝取有關(guān)，也與植物的碳消耗和碳分配有關(guān)，通常干旱和遮蔭都會限制植物生長(McDowelletal.，2008；Sevantoetal.，2014)。本研究發(fā)現(xiàn)，無論旱季還是雨季，黃豆株高和生長量都隨著與核桃樹距離增加而增大，單作黃豆植株最大(表2、3)，在旱季間作黃豆水分狀況更好，但并沒改善植物生長情況。這一結(jié)果和先前的研究結(jié)果不同(孫守家等，2010；Sunetal.，2014)，核桃和綠豆(Vignaradiata)間作使得間作綠豆生長和產(chǎn)量都達(dá)到與單作綠豆同樣的水平(Sunetal.，2014)，說明旱季水分互利作用可以抵消核桃對綠豆遮蔭的不利影響。通過比較發(fā)現(xiàn)，2009年特別干旱，年降水量只有416 mm，且旱季一直延續(xù)到8月中旬，綠豆地里淺層土壤含水量從6月中旬到8月中旬持續(xù)顯著低于10%，間作的水分互利作用突出，導(dǎo)致大多數(shù)時間的間作綠豆光合作用速率都顯著大于單作綠豆(孫守家等，2010)。而2017年年降水量為641 mm，且到7月中旬就進(jìn)入了雨季，所以旱季對黃豆的影響比較溫和。盡管在旱季測定的水分狀況為間作黃豆好于單作黃豆，但其光合作用速率沒有顯著差異，說明此時的干旱脅迫比較溫和，不足以對光合作用乃至生長造成顯著影響。本研究中，生物量結(jié)果與旱季最大光合速率結(jié)果不一致，是因?yàn)椋阂环矫妫g作黃豆受核桃樹遮蔭的影響，接受到太陽直射光的時間縮短(彭曉邦等，2012；王晶晶等，2018)，光照強(qiáng)度和光照時間不足限制了光合產(chǎn)物積累，從而影響植物生長；另一方面，遮蔭并不會降低植物呼吸作用(Wileyetal., 2012)。因此，在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，遮蔭是限制作物生長的主要因素，而在旱季復(fù)合系統(tǒng)中的作物同時受到水分和光照2方面的限制。

根冠比描述干物質(zhì)積累在根、冠的分配情況，可反映根、冠的生長平衡狀態(tài)(王晶英等，1997)，遮蔭和干旱都會影響植物生長，因此也會影響根冠比。遮蔭會降低植物根冠比，因?yàn)檎谑a下的植物將根中的碳更多地用于呼吸。干旱對植物根冠比的影響并沒有一致結(jié)論，一般認(rèn)為干旱會促進(jìn)根生長，因?yàn)橹参飳⒏嗵加糜诟欣谥参锔珊岛蟮幕謴?fù)，這可能是植物應(yīng)對干旱的一種策略(Kleinetal., 2011)。也有研究表明，干旱會限制碳攝取，導(dǎo)致碳限制，而碳限制首先會發(fā)生在根部(Landh?usseretal., 2012；王林等，2016)，由此導(dǎo)致根生長所需碳不足，根冠比降低。本研究發(fā)現(xiàn)，無論旱季還是雨季，黃豆根冠比均隨著與核桃樹距離增加而增大，生物量也是同樣變化趨勢，反映出根系生物量增加程度更大，說明環(huán)境脅迫對根系生長的影響大于地上部，在旱季可能是遮蔭和干旱共同作用的結(jié)果，而在雨季則主要受遮蔭的影響。

3.3 核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中種植位置對黃豆NSC含量的影響 NSC主要以淀粉形式儲存在植物各器官內(nèi)，當(dāng)被需要時可降解為可溶性糖而被利用(Dietzeetal., 2014)。NSC在植物碳攝取和碳消耗之間起重要的緩沖作用，同時也具有滲透調(diào)節(jié)、維持植物生理代謝等作用，尤其在逆境條件下NSC含量高的植物更易存活(O’Brienetal., 2014)。NSC是光合產(chǎn)物和碳利用之間的平衡，脅迫條件下碳被用于呼吸、防御、滲透調(diào)節(jié)、栓塞修復(fù)等方面，從而導(dǎo)致NSC含量降低，長期脅迫還會導(dǎo)致碳的負(fù)平衡(O’Brienetal., 2014)。在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中，間作作物受干旱和遮蔭2種脅迫，光合作用和生長受到影響，必然也會影響NSC含量。本研究發(fā)現(xiàn)，無論旱季還是雨季，可溶性糖和NSC含量均隨著與核桃樹距離增加而增大，單作植物最大(圖5)，說明遮蔭是影響NSC含量的主要因素。NSC的變化趨勢與生物量幾乎一致，但與光合速率略有不同，這是因?yàn)镹SC含量是個動態(tài)平衡過程，在不同脅迫階段植物碳素分配模式也不同，優(yōu)先用于哪一生理過程尚無定論(McDowelletal.，2008)，因此不能用單一指標(biāo)來衡量NSC水平。

淀粉的主要功能是儲藏，在逆境條件下植物的響應(yīng)模式通常是淀粉向糖轉(zhuǎn)化(Galvezetal., 2013)，即可溶性糖和淀粉比例增加。遮蔭會導(dǎo)致碳攝取受限，NSC儲量減少，可溶性糖和淀粉比例也會呈現(xiàn)增加趨勢。在干旱條件下，植物NSC含量變化比較復(fù)雜(Olivaetal., 2014)，可溶性糖和淀粉比例可能因不同干旱階段而有不同的變化趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)，旱季根、莖、葉的可溶性糖、NSC含量在進(jìn)入雨季后均有較大幅度上升，NSC上升程度更大(圖5)，說明淀粉含量增加程度明顯高于可溶性糖，可溶性糖和淀粉比例的變化也反映出這一趨勢(圖6)。進(jìn)入雨季后，水分脅迫解除，植物在防御、滲透調(diào)節(jié)、栓塞修復(fù)等生理活動中無需再投入較多的碳，轉(zhuǎn)而進(jìn)行儲存，這可能是淀粉含量增加的原因。在有利條件下植物將碳儲存起來，以應(yīng)對隨時遇到的環(huán)境脅迫，有利于植物在逆境中存活，這也是植物在適應(yīng)環(huán)境過程中長期進(jìn)化的一種策略(Salaetal., 2012)。

4 結(jié)論

本研究區(qū)旱季和雨季明顯。在旱季，核桃林中間作黃豆可明顯改善體內(nèi)水分狀況，但對光合作用的改善不很顯著，可見在研究年份干旱并沒有顯著制約黃豆的光合代謝和生長。在雨季，核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中間作黃豆主要受遮蔭影響，導(dǎo)致生物量和NSC含量隨著遮蔭程度而變化，冠幅內(nèi)黃豆受遮蔭的影響更大。在水分不是限制因子的情況下，間作的互利作用未體現(xiàn)出來，復(fù)合系統(tǒng)中的光能競爭導(dǎo)致間作黃豆生物量明顯下降。因此，在干旱不嚴(yán)重的季節(jié)或地區(qū)，核桃-黃豆農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中間作黃豆應(yīng)在行間樹冠投影面積以外栽種，以保證其受到足夠光照從而獲得較高產(chǎn)量。