王國祥 蔡子平 米永偉 武偉國
摘要:總結分析了近年當歸栽培技術相關研究,歸納了當歸栽培的適合條件,闡述了嚴重制約當歸產量和質量的抽薹問題的主要防治措施。
關鍵詞:當歸;質量;栽培;抽薹;防治
Abstract:The brewing and quality of beer is directly affected by the quality of beer barley. With the development of system biology and bioinformatics, proteomics of malting barley and malt are becoming a research hotpot and have made important progress. In this paper, the proteomics and research methods, as well as its application in variety identification, quality analysis malt manufacture and quality impact of malting barley were summarized, and the future research direction of proteomics in beer barley and malt was prospected.
當歸為傘形科草本,其根可入藥。我國主產于甘肅東南部,道地藥材是以岷縣為中心輻射的種植區域,當歸質量最好,又稱岷山歸。其味甘性溫無毒,據《雷公炮制藥性解》記載,當歸入心肺經。以當歸命名的藥方有當歸散、當歸丸、當歸湯等,中藥配方中素有“十方九歸”之說;也是我國居民日常食用的藥食同源的藥材,自古以來用于婦科良藥[1 - 2 ],具有補血調經,潤燥,提高免疫力,延緩衰老的功效。國內、歐洲、美洲也將當歸作為補充膳食。現代藥理學也研究發現當歸在抗腫瘤方面有作用[3 ],其中多糖被認為是當歸的主要活性成分之一,日漸引起關注,中性多糖的結構和其抗腫瘤的作用常被報道[4 - 6 ]。
當歸作為我國大規模種植的藥材,可帶來十分可觀的經濟效益,其栽培面積逐年增大,但其產量和質量受多種因素影響。尤其是近幾年國際市場藥材價格逐年上漲,種植面積也隨之上漲。國內許多地方引進岷山歸栽培,2016年僅青海省岷山歸的種植面積4 000余hm2,產量約1.5萬t。
道地藥材當歸在大規模種植生產中,其產量和質量的提高是目前面臨的最大難題。道地藥材的栽培受種子、種苗差異、栽培方式、栽培海拔等多種因素影響,而當歸的早抽薹問題是影響產量和質量的關鍵性難? ? ?題[7 ]。抽薹大規模發生造成根部次生韌皮部木質化,無法成藥,甚至絕產,一方面給藥農或種植企業造成嚴重的經濟損失,另一方面對當歸種質資源及產業發展造成了極大的危害。我們將近些年有關當歸指紋圖譜研究、當歸栽培的相關文獻進行分析,對早抽薹的防治做了較詳細的梳理,以供當歸種植者或研究者參考。
1? ?當歸生物學特性確認
龔成文等[8 ]的研究認為,部分或大部分當歸植株在第2年抽薹開花,肉質根木質化與2年生草本植物十分相似。而黨參、人參等多年生草本藥用植物,即使在開花結實后,其根部在次年繼續膨大,可見當歸與多年生植物區別很大,自然條件下當歸更符合2年生植物特性。不抽薹的2年生當歸根部膨大成藥,當歸的個體越大,商品規格越高,其經濟價值越高,采用3 a栽培模式種植當歸更具有藥物學和經濟學意義,即當年育苗,秋末采挖貯藏越冬;翌年春季移栽大田,根部長成成藥;第3年抽薹開花留種。這種延后栽培的方式可使當歸入藥部位肉質根增大,提高藥材商品規格,獲得更大的經濟效益。但栽培中當歸的早抽薹特性成為一直以來無法根本解決的問題,嚴重制約著產量和品質。
2? ?當歸栽培模式的探討
種子萌發和植株生長受多種因素的影響,使種子或植株處于適度的營養狀態是當歸栽培的關鍵因素。種子類型、育苗方式、種苗大小、苗齡、栽培密度、生長環境及施肥等都會密切影響當歸的產量和質量。
2.1? ?優育選種
不同年份種子間的質量差異巨大。在第2年抽薹開花收獲的種子常稱為火藥籽,第3年的果實稱為正常籽。從種子的成熟度來說,可分為老熟種子和乳熟種子。從植物學形態來說,又分為頭穗種子和側穗種子。研究表明,采用火藥籽育苗的當歸植株次年移栽后發生抽薹的概率約為90%,正常當歸種子育苗移栽后發生抽薹的比例一般在10%~20%[9 ]。老熟種子和頭穗種子由于營養物質豐富,播種后容易生長旺盛,含糖量較高,抽薹率高。總的來說,發育較強的種子富含豐富的營養物質,如老熟、頭穗火藥籽等,具備了長成壯苗進行下一發育階段的條件,也就是說其在春化與光照階段加速質變,容易加速營養生長向生殖生長轉變的進程,所以發生抽薹的概率高。采用側枝結出的種子和未過度成熟的種子育苗,早抽薹可以控制,不易提前抽薹[10 ]。
2.2? ?育苗方式和適宜時間
當歸育苗方式有生地育苗、熟荒地育苗、室溫育苗等。一般海拔在2 500 m以上的二陰山區比較適合當歸育苗,因為溫度適宜、光照強度較弱,并有充沛的降水量且排水良好。頭年開荒燒生灰,第2年播種,此種方式稱為生地或荒地育苗。在已開墾的生地連續育苗1~2 a,然后再種2~3 a燕麥,或空置后繼續進行當歸育苗,這種方式稱為熟地育苗[11 - 12 ]。
當歸溫室育苗與山荒地育苗相比具有很多優勢,如種苗大多無病、側根少、獨根苗多、分叉苗少,抽薹率低,并且不會造成植被破壞,可避免荒地育苗的弊端。馬偉明[13 ]以荒地苗為對照組,觀察了熟地苗、溫室苗、蛭石苗、荒地苗這四種育苗方式對當歸成藥期的影響。結果溫室苗比荒地苗對照組抽薹率低4百分點,溫室苗與荒地苗對照組的根部生長情況最為接近,從當歸產量來看,溫室苗與對照組無顯著性差異。表明溫室育苗對當歸成藥期的影響較小,還能有效控制當歸的早期抽薹問題,從而可以提高當歸的產量,是代替傳統荒地育苗比較適合的一種方式。
其次育苗時間也很重要。育苗時間晚、起苗時間早時,因生長時間不足導致營養不足,易爛,不易貯藏越冬;育苗過早,使苗齡生長時間過長,苗根過大過重、 營養過于充足,貯藏期則易發生春化,移栽后抽薹率高。武延安通過冬季育苗研究認為,播種期對當歸苗的生長及定植后的生長、抽薹、產量和質量都有顯著的影響,播種晚有利于提高當歸產量。綜合分析認為,當歸冬季育苗最佳播種期應選擇11月末至12月中旬[14 ]。
2.3? ?種苗大小和苗齡
王興政等[15 ]的研究表明,大、中、小3種種苗移栽后,在成藥期平均抽薹率分別為46.2%,35.4%,5.6%,可見種苗越大早薹率也高。但值得注意的一點是,種苗與苗齡需要相對應,苗重量小但苗齡大的抽薹率仍然高。邱黛玉等[16 ]的試驗表明,種苗根的直徑越大,抽薹發生越早,抽薹率也越高。在移栽后的6月中旬,根直徑大于0.86 cm 的處理組發生抽薹的數量與其他處理組有顯著差異。
溫宏昌等[17 ]發現,苗齡100 d的苗子移栽成活率為 82%,比苗齡 120 d 的低 3百分點。在相同栽培條件下,苗齡 100 d 左右時進行移栽最為適宜,可顯著提高當歸產量。苗齡太小,苗營養物質不足,移栽大田后成活率較低,造成產量低;苗齡太大則苗床生長后期發生激烈的株間競爭,不利于壯苗長成。
2.4? ?生長環境
從當歸植株發育階段來看,當經過春化階段和光照階段后,就會進入生殖生長抽薹開花。春化的主要條件是0~5 ℃,光照階段發育條件的基礎條件大于12 h以上的長日照。當處于不利于生長的環境時,植株便從營養生長轉入生殖生長的階段,抽薹、開花、結實,這是植物對環境的一種適應能力。有研究表明,生境因子與抽薹率之間的關聯度大小依次為海拔、年降水量、種植密度[18 ]。普遍認為2 500 m以上是適合當歸育苗的海拔高度,移栽大田的適宜海拔高度為2 200~2 500 m。種苗前期營養生長階段不宜過于旺盛,否則容易造成移栽后成藥期抽薹開花,收獲的藥材品質也大大下降。海拔高的地方氣溫較低,種苗前期生長不會過旺,可以控制移栽后的抽薹率。所以在一定范圍內海拔越高,當歸抽薹率越低。高溫干旱嚴重時抽薹率高達60%~80%,甚至絕收。武延安等[19 ]在海拔較低區域的試驗得出,適當的遮光培養條件能有效促進當歸成藥前期的植株生長,使當歸單塊根的鮮重增大,總產量得到顯著提高,當歸根的折干率和醇溶性浸出物的含量都有明顯提高,且可降低麻口病的感病率。遮光栽培會提高大苗當歸的早期抽薹率,但能降低中苗和小苗當歸的早期抽薹率,所以選擇遮光栽培時對于種苗大小的選擇也很關鍵。
3? ?當歸抽薹的防治及建議
3.1? ?抗抽薹育種
在作物種植領域育種是十分重要的環節。正如前述,種子營養豐富,育苗后營養生長較快,容易抽薹。所以當歸留種不能留營養豐富的頭穗籽,不留早薹的火藥籽。留種株要防止過于生長旺盛,應選擇分期采收,留用中等成熟、大小均勻的種子。同時,應將留種植株的主莖在開花早期去除,使其失去頂端生長優勢,促使側枝均勻生長,形成多個長勢均勻的稈莖,得到發育程度一致的種籽,以縮小種子間的個體差異性。
易思榮等[20 ]在白芷栽培研究中總結出一套較為系統的技術,稱為白芷三段式育種。運用該技術培育出的種子用于栽培白芷,其早期抽薹率顯著性降低。對于當歸而言,培育耐抽薹品種是解決問題的關鍵。
3.2? ?科學育苗
室溫育苗被證明是可替代荒地育苗的一種方式。冬季育苗可降低當歸抽薹率。光照對育苗期當歸的生長影響較大,光照時間長,種苗生長旺盛,容易形成大種苗,抽薹率高。姚蘭[21 ]研究發現,40%~50% 遮光處理組的當歸,在育苗期的早期抽薹率最低。當歸苗苗齡相同時,苗重大者、 苗根直徑大者易發生提前抽薹,抽薹率也會升高。建議將種苗根直徑控制為0.3~0.5 cm,百天苗重量控制為40~70 g,苗齡控制在110 d以內[22 ]。
3.3? ?生產管理
生產管理措施是控制當歸抽薹較為重要的環節。適當的生產管理可以降低當歸抽薹率,反之不當的生產管理措施會直接影響當歸抽薹率。施肥方式和施肥量均會影響植物的生理特征,氮磷化肥的使用會使當歸提前由營養生長轉入生殖生長階段而發生早抽薹。漆琚濤等[23]發現,遲效氮肥比速效氮肥可以一定程度上抑制當歸早抽薹。在當歸大規模栽培生產中,建議優先施用優質的腐熟農家肥,必要時施用氮磷化肥;建議施用遲效氮肥或者適當推遲氮肥施用,以有效控制當歸抽薹。再者,栽培密度會影響水分和肥料的配比,進而引起種苗間的肥水競爭,對發生早抽薹有一定的影響[9 ]。晚期播種和合理密植使種苗葉子前期生長較小,進而使抽薹率下降。
3.4? ?直播
種子直播可縮短栽培周期,應用于當歸栽培可降低成藥期抽薹發生。用火藥籽和老熟種子直播時,種子的營養物質含量、成熟程度和種植密度對直播模式下當歸主根長和根粗的影響不顯著。與傳統的荒地育苗方式相比,移栽大田后,直播所收獲的當歸根形態好,側根少,且不用大面積開墾荒地,極大程度減輕了生態壓力。最重要的是,直播后醇溶性浸出物含量和當歸灰分均可達到藥典的質量標準[7 ]。
4? ?現代當歸研究的啟示
4.1? ?當歸cDNA-AFLP 方法學的建立
從模式植物研究發現,高等植物的開花誘導過程受自身遺傳因子和外界環境因素影響,是開花基因在時間和空間上因果表達的結果[24 ]。cDNA-AFLP 分析方法具有很好的重現性,可以大量篩選差異表達的cDNA。于光等[25 ]設計了64對引物組合,大約擴增了3 000個轉錄片段(TDFs),對早抽薹和正常抽薹當歸的花芽和芽莖頂端分生組織基因表達進行了比較分析,找到了26個特異表達的TDFs,克隆和擴增后得到32個片段,其中25個片段發現為數據庫同源序列。通過半定量RT-PCR,在花芽中找到了13個表達上調的特異片段,當歸早抽薹的表型可能與基因表達的微小變化相關。
4.2? ?指紋圖譜分析在當歸栽培中的應用
中藥的質量從外觀上來講受藥材大小等因素影響,從成分上講取決于主要活性化學成分含量的高低。化學成分含量的差距也受其栽培條件及一些生境因素的制約。宋欣玥等[26 ]利用UPLC技術建立了色譜指紋圖譜的分析方法,并首次運用于當歸栽培環境的評價,實現了多變量統計分析評價環境因素對藥材質量的影響,優選出栽培藥材適宜的環境。研究發現,室外、溫室、塑料覆蓋栽培模式下薄膜覆蓋最優;在2 100~3 100 m海拔高度范圍內,2 700 m海拔栽培的當歸化學成分優于其他高度。灌溉方面,在灌溉條件為20 t/hm2時最優;光照方面,當光照為50%強度時最適宜當歸的生長。
5? ?結束語
隨著當歸栽培面積日益增大,制定道地藥材當歸栽培技術規范已經變得刻不容緩。當歸栽培涉及的方方面面因素很多,一方面需要解決當歸抽薹制約當歸產量和質量的問題,另一方面運用先進的科學技術尋找適宜的栽培條件。應深入研究當歸抽薹作用機制,從基因水平切入,揭示其抽薹調控基因,選育耐抽薹品種,才能根本上解決當歸的產量和質量問題,實現中藥材的可持續發展。
參考文獻:
[1] SARKER S D,NAHAR L. Natural medicine: the genus Angelica[J].? Current Medicinal Chemistry,2004,11(11):1479-1500.
[2] WEN X D,QI L W,CHEN J,et al. Analysis of interaction property of bioactive components in Danggui Buxue Decoction with protein by microdialysis coupled with HPLC-DAD-MS[J].? J. Chromatogr. B. Analyt. Technol. Biomed. Life Sci.,2007,852(1):598-604.
[3] WEI C,LI X Q,XIANG W,et al.? Characterizations and anti-tumor activities of three acidic polysaccharides from Angelica sinensis (Oliv.)Diels[J].? International Journal of Biological Macromolecules,2010,46(1):115-122.
[4] CAO W,LI X Q,LIU L,et al.? Structural analysis of water-soluble glucans from the root of Angelica sinensis(Oliv.) Diels[J].? Carbohydrate Research,2006,341(11):1870-1877.
[5] CAO W,LI X Q,LIU L,et al. Structure of an anti-tumor polysaccharide from Angelica sinensis (Oliv.) Diels[J].? Carbohydrate Polymers,2006,66(2):149-159.
[6] SUN Y,TANG J,GU X,et al. Water-soluble polysaccharides from Angelica sinensis (Oliv.) Diels:Preparation,characterization and bioactivity.[J].? International Journal of Biological Macromolecules,2005,36(5):283-289.
[7] 邱黛玉.? 當歸抽薹的調控效應及其機理研究 [D].? 蘭州:甘肅農業大學,2011.
[8] 龔成文,藺海明,馮守疆,等.? 當歸提早抽薹的科學問題商榷[J].? 中國現代中藥,2016,
18(8):1012-1015.
[9] 白貞芳,張天悅.? 當歸栽培的研究現狀[J].? 生物技術通訊,2017,28(2):222-226.
[10] 席峙凌.? 當歸提前抽薹的原因及控制措施[J].? 甘肅農業,2011(8):84-85.
[11] 孟? ?玉,郭增祥.? 岷縣當歸育苗的調查與思考[J].? 農業科技與信息,2008(15):38-39.
[12] 權有祥,權小萍.? 當歸熟地育苗技術操作規程[J].? 中國現代中藥,2008,10(6):19-39.
[13] 馬偉明.? 育苗方式對當歸成藥期農藝性狀的影響[J].? 甘肅農業科技,2013(3):6-7.
[14] 武延安,劉效瑞,曹占鳳,等.? 日光溫室冬季育苗抑制當歸早期抽薹的效應研究[J].? 中國中藥雜志,2010,35(3):283-287.
[15] 王興政,藺海明,劉學周.? 種苗大小對當歸綜合農藝性狀及抽薹率的影響[J].? 甘肅農業大學學報,2007,42(5):59-63.
[16] 邱黛玉,藺海明,方子森,等.? 種苗大小對當歸成藥期早期抽薹和生理變化的影響[J].? 草業學報,2010,19(6):100-105.
[17] 溫宏昌,蔡立群,趙春燕,等.? 當歸溫室育苗及大田移栽技術研究[J].? 甘肅農業科技,2015(11):33-35.
[18] 徐繼振,劉效瑞,荊彥民,等.? 當歸早薹與主要因子的灰色關聯度分析[J].? 中藥材,1999,22(11):549-552.
[19] 武延安,藺海明,趙貴賓,等.? 遮光對當歸栽培的效應[J].? 中藥材,2008,31(3): 334-336.
[20] 易思榮,韓? ?鳳,黃? ?婭,等.? 中藥材白芷三段式育種新技術研究[J].? 湖南農業科學,2011(22):15.
[21] 姚? ?蘭.? 當歸育苗期遮光對成藥期抽薹率及經濟性狀的影響[J].? 甘肅農業科技,2005,(10):54-55.
[22] 郭? ?亮.? 當歸反季育苗及主要環境因子對其生長發育的影響[D].? 甘肅農業大學,2010.
[23] 漆琚濤,藺海明,劉學周.? 氮磷肥對當歸抽薹率的影響試驗初報[J].? 中藥材,2004,
27(2): 82-83.
[24] 曾? ?群,趙仲華,趙? ?淑.? 植物開花時間調控的信號途徑[J].? 遺傳,2006,28(8):1031-1036.
[25] YU G,DUAN J,YAN H,et al.? cDNA-AFLP analysis of gene expression differences between the flower bud and sprout-shoot apical meristem of Angelica sinensis (Oliv.) Diels[J].? Genetics & Molecular Biology,2011,34(2):274-279.
[26] SONG X Y,JIN L,SHI Y P,et al. Multivariate statistical analysis based on a chromatographic fingerprint for the evaluation of important environmental factors that affect the quality of Angelica sinensis[J].? Analytical Methods,2014,6(20):8268-8276.
(本文責編:陳? ? 珩)