植物揮發(fā)物對(duì)小菜蛾行為的調(diào)節(jié)研究綜述

王詩(shī)琪 張啦 王占娣 仲一卉

摘要：小菜蛾是一種世界范圍內(nèi)主要危害十字花科植物害蟲(chóng)。長(zhǎng)久以來(lái)小菜蛾的防治以化學(xué)防治為主，導(dǎo)致農(nóng)藥殘留大、環(huán)境污染和昆蟲(chóng)抗性增加等問(wèn)題。通過(guò)揮發(fā)性氣味調(diào)控昆蟲(chóng)行為，是控制害蟲(chóng)危害是較生態(tài)、綠色的方法。綜述了植物源揮發(fā)物質(zhì)及信息素對(duì)小菜蛾行為調(diào)節(jié)方面的研究，為小菜蛾綠色防治提供借鑒。

關(guān)鍵詞：小菜蛾;植物源性;揮發(fā)物;信息素

Abstract：Plutella xylostella（L.） is a kind of pest that is mainly harmful to cruciferous plants in the world. For a long time， chemical control has been the main control method of P. xylostella， which leads to the problems of large pesticide residues， environmental pollution and increased insect resistance. Controlling insect behavior by volatile odors is a more ecological and green method to control insect pests. In this paper， the study on the behavior regulation of plant-derived volatiles and pheromones was reviewed to provide reference for the study of green control of P. xylostella.

小菜蛾[Plutella xylostella （L.）]又名小青蟲(chóng)、兩頭尖，鱗翅目菜蛾科昆蟲(chóng)，以幼蟲(chóng)取食植物葉肉、嫩莖、幼莢和籽粒，可危害甘藍(lán)、花椰菜、球莖甘藍(lán)、白菜、蘿卜和油菜等40余種蔬菜[1 ]，為十字花科蔬菜毀滅性害蟲(chóng)。小菜蛾在全球十字花科蔬菜種植區(qū)均有發(fā)生危害，是世界分布最為廣泛的鱗翅目農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，每年因小菜蛾危害造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)40億～50億美元[1 ]。在我國(guó)，小菜蛾遍布所有省份，2014年發(fā)生面積高達(dá)213.33萬(wàn)hm2[2 ]，其危害時(shí)間隨氣候條件而定，在北方地區(qū)一般從5月中旬一直持續(xù)到10月下旬，而在熱帶和亞熱帶地區(qū)周年發(fā)生。特別是在云南省，由于其特殊的氣候條件和蔬菜種植結(jié)構(gòu)，小菜蛾的發(fā)生常年處于高峰期，且發(fā)生規(guī)律呈多樣化[3 ]。

目前，小菜蛾的防治以化學(xué)防治為主，導(dǎo)致農(nóng)藥殘留大、環(huán)境污染和昆蟲(chóng)抗性增加等問(wèn)題，降低了食品安全性，并對(duì)綠色蔬菜食品牌的打造造成第2次危害。隨著人們對(duì)食品安全的需求及國(guó)家對(duì)“綠色食品牌”的倡導(dǎo)，急需一種防效高、安全、對(duì)環(huán)境友好的小菜蛾綠色防治技術(shù)和產(chǎn)品。植物產(chǎn)生并釋放的揮發(fā)性氣味物質(zhì)和昆蟲(chóng)自身釋放的信息素，在昆蟲(chóng)覓食、交配和產(chǎn)卵過(guò)程中發(fā)揮重要的作用[4 ]，近年來(lái)信息素和植物源性揮發(fā)物在小菜蛾綠色防治的研究和應(yīng)用中備受關(guān)注。我們從植物源性揮發(fā)物和信息素的來(lái)源、種類(lèi)和研究方法3個(gè)方面綜述其在小菜蛾防治中的研究進(jìn)展，以期為小菜蛾綠色防治技術(shù)研究提供借鑒。

1? ?植物源性揮發(fā)物對(duì)小菜蛾行為調(diào)節(jié)作用

1.1? ?調(diào)節(jié)小菜蛾行為的植物

在植物與植食性昆蟲(chóng)的協(xié)調(diào)進(jìn)化過(guò)程中，植物與植食性昆蟲(chóng)間逐漸形成了獨(dú)特的通訊系統(tǒng)，利用這個(gè)通訊系統(tǒng)，植食性昆蟲(chóng)可以選擇取食和產(chǎn)卵場(chǎng)所，也可以躲避和遠(yuǎn)離對(duì)自身生長(zhǎng)和發(fā)育不利的因素。研究發(fā)現(xiàn)，植物釋放的揮發(fā)性或低揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)在這個(gè)通訊系統(tǒng)中發(fā)揮主要的作用，引誘昆蟲(chóng)取食和產(chǎn)卵的揮發(fā)性物質(zhì)主要來(lái)源于寄主植物，而使昆蟲(chóng)躲避和遠(yuǎn)離的揮發(fā)性物質(zhì)主要來(lái)源于非寄主植物。小菜蛾的寄主植物主要是十字花科植物，也包含一些近緣的白花菜科和木樨草科植物[5 ]，約為9科16屬23種[5 ]。這些植物中的甘藍(lán)、花椰菜、球莖甘藍(lán)、白菜、蘿卜和油菜等對(duì)小菜蛾具產(chǎn)卵引誘作用[6 ]。而對(duì)小菜蛾具有趨避作用的非寄主植物主要有八角茴香、萬(wàn)壽菊[7 ]、辣蓼[8 ]、黃杜鵑[9 ]、黃荊[10 ]等中草藥，以及香澤蘭[11 ]、飛機(jī)草[12 ]、坡柳[13 ]等外來(lái)入侵雜草和番茄[14 - 15 ]。

1.2? ?調(diào)節(jié)小菜蛾行為的植物源性物質(zhì)

1.2.1? ? 對(duì)小菜蛾具有引誘作用的植物源性物質(zhì)? ? 研究發(fā)現(xiàn)，來(lái)源于寄主植物、對(duì)小菜蛾具有引誘作用的氣味主要有萜烯類(lèi)[16 ]、綠葉氣味[4 ]和含6個(gè)碳的醛、醇及其酯類(lèi)化合? 物[17 ]。植物揮發(fā)物質(zhì)根據(jù)其合成和釋放時(shí)間的不同，可分為一般性氣味組分和特異性氣味組分。一般性氣味組分大多是含6個(gè)碳原子的醇類(lèi)、醛類(lèi)或酯類(lèi)化合物，也可能是萜類(lèi)化合物或一些不飽和脂肪酸等。特異性氣味組分大多是酚類(lèi)化合物、部分萜類(lèi)化合物，以及吲哚、腈類(lèi)等雜環(huán)化合物[18 ]。田厚軍等[4 ]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，來(lái)源于寄主植物的苯甲醛、桉樹(shù)腦、反-2-己烯醛、順-3-己烯醇、順-3-己烯乙酸酯、正己醇和正己醛等7種化學(xué)成分對(duì)小菜蛾雌、雄成蟲(chóng)均具有一定的誘集作用。王香萍等[19 ]報(bào)道，乙酸順-3-己烯酯、青葉醇和異硫氰酸丙烯酯3種植物揮發(fā)物對(duì)小菜蛾雄蟲(chóng)具有引誘效果。芥藍(lán)中的異硫氰酸丙烯酯、硫代葡萄糖苷等非揮發(fā)性特征化合物也可刺激小菜蛾幼蟲(chóng)取食或成蟲(chóng)產(chǎn)卵（表1）。

1.2.2? ? 對(duì)小菜蛾具有趨避效果的植物源性物質(zhì)? ? 非寄主植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)小菜蛾的趨避作用主要表現(xiàn)為產(chǎn)卵趨避和取食抑制作用。這些物質(zhì)主要為菊酯類(lèi)、萜類(lèi)等物質(zhì)。如侯華民等[20 ]報(bào)道，來(lái)源于八角茴香的反式茴香腦對(duì)小菜蛾具有產(chǎn)卵趨避作用。奚廣生等[21 ]發(fā)現(xiàn)來(lái)源于人參莖葉的總皂苷能抑制小菜蛾取食（表1）。

1.3? ?植物源性揮發(fā)物的提取

從植物中提取揮發(fā)物當(dāng)前常采用的方法有蒸氣蒸餾法、固相微萃取法、頂空采集法和氣囊采集法[24 ]，此外還有萃取、蒸餾、吸附劑吸附、電子鼻[25 ]等方法。其中，水蒸氣蒸餾法適用于不與水互溶的物質(zhì)的提取，收集到的揮發(fā)性物質(zhì)純度高，但收率 低[26 ];固相微萃取法適用于分離萃取揮發(fā)性物質(zhì)，具有不需要有機(jī)溶劑、樣品使用量少、操作簡(jiǎn)單便捷、操作時(shí)間短等優(yōu)點(diǎn)[27 ];電子鼻法可用于氣味的快速鑒別，其在食品質(zhì)量和安全檢測(cè)方面都有廣泛的應(yīng)用[28 ]。植物源性揮發(fā)物提取最常用的方法為蒸餾法，其對(duì)大分子量、高沸點(diǎn)的醇類(lèi)、酸類(lèi)提取效果較好，對(duì)酯類(lèi)物質(zhì)提取效果較差。

2? ?信息素對(duì)小菜蛾的行為調(diào)節(jié)

信息素主要來(lái)源于昆蟲(chóng)自身，是同種昆蟲(chóng)進(jìn)行交配、聚集、警告等行為的交流載體。其釋放的信息素種類(lèi)有性信息素、報(bào)警信息素、示蹤信息素、聚集信息素[29 ]等多種信號(hào)物質(zhì)。關(guān)于小菜蛾信息素研究最多的為性信息素，其主要成分為乙酸順-3-己烯酯、順-11-十六碳烯醛和順-11-十六碳烯乙酸酯[30 - 32 ]。目前，小菜蛾性信息素已經(jīng)在農(nóng)業(yè)上有所應(yīng)用，但由于成本高、防效低等原因，其推廣受到限制，需進(jìn)一步研究。

3? ?調(diào)控小菜蛾行為的研究方法

小菜蛾行為的研究方法包括葉碟、誘捕法、風(fēng)洞試驗(yàn)、觸角電位（EAG）和觸角電位-氣相色譜聯(lián)用儀（GC-EAD）法，主要研究小菜蛾幼蟲(chóng)的取食行為和成蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為，一般采用葉碟法研究幼蟲(chóng)的誘食和拒食[33 ]，采用誘捕法、風(fēng)洞試驗(yàn)、觸角電位（EAG）和觸角電位-氣相色譜聯(lián)用儀（GC-EAD）研究成蟲(chóng)的產(chǎn)卵和交配行為。葉碟法主要包括非選擇性拒食作用和選擇性拒食作用，是測(cè)定鱗翅目幼蟲(chóng)取食選擇行為和取食選擇行為可塑性常用的方法。但是，采用葉碟法測(cè)定昆蟲(chóng)取食選擇行為時(shí)往往受到諸多客觀和主觀因素的影響而使測(cè)定結(jié)果出現(xiàn)誤差。葉碟法因裝置內(nèi)通風(fēng)性能不好，不適用于測(cè)試?yán)ハx(chóng)的嗅覺(jué)反應(yīng)，也不適用干刺吸式口器的昆 蟲(chóng)[34 ]。誘捕法包括燈光誘捕法、色板誘捕和性誘劑誘捕法[35 ]等多種方法，這些方法均為物理方法。其中殺蟲(chóng)燈的使用可有效地降低農(nóng)藥使用量，大大降低投入成本;色板誘殺不僅可以有效控制種群發(fā)生數(shù)量，也可用于田間蟲(chóng)情監(jiān)測(cè)，誘捕效果較好。風(fēng)洞試驗(yàn)法是在一個(gè)有流動(dòng)空氣的矩形空間中觀察活體蟲(chóng)子對(duì)氣味物質(zhì)行為反應(yīng)的試驗(yàn)，是目前最常用的檢測(cè)方法，被廣泛用于測(cè)定昆蟲(chóng)受信息素或寄主氣味誘導(dǎo)而產(chǎn)生的飛行行為及其飛行控制機(jī)理。相對(duì)于其他方法，風(fēng)洞試驗(yàn)具有靈敏度高、試驗(yàn)條件可控、不受季節(jié)限制、可通過(guò)錄制影像資料推測(cè)其定向機(jī)制等優(yōu)點(diǎn)[36 ]。

4? ?前景與展望

20世紀(jì)以來(lái)，廣譜殺蟲(chóng)劑的大量不規(guī)范使用使小菜蛾抗性增強(qiáng)，危害程度加重，給我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[37 ]。化學(xué)殺蟲(chóng)劑的使用也會(huì)給經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)帶來(lái)問(wèn)題，因此開(kāi)發(fā)可以取代化學(xué)殺蟲(chóng)劑的方法是十分重要的。植物源性揮發(fā)物質(zhì)和信息素對(duì)于小菜蛾的行為具有明顯的調(diào)節(jié)作用，且這些物質(zhì)具有高效、低毒、專(zhuān)一性強(qiáng)、使用安全、對(duì)環(huán)境壓力小等優(yōu)點(diǎn)[38 ]，在“綠色食品牌”的打造中具有很好的應(yīng)用前景。

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（本文責(zé)編：鄭丹丹）