小形寄居蟹對干露·鹽度的耐受能力及逃生行為研究

于海成 王路平 陳相堂

摘要??研究了小形寄居蟹（Pagurus?minutus）對干露、鹽度的耐受能力及其在2種不同條件下的逃生行為策略。結果表明，小形寄居蟹對干露耐受能力較強，干露36?h內均能存活;在干露48?h時后死亡率隨著干露時間的延長而增加，當干露至96?h時，則全部個體死亡。小形寄居蟹對鹽度的耐受限度極大，在鹽度0的淡水中可以短暫生存，當鹽度為5～50時，所有個體均可存活72?h以上;當鹽度達到55時，48?h后小形寄居蟹開始有個體死亡;當鹽度升至65時，24?h后所有個體死亡。小形寄居蟹在螺殼被固定時均會出現棄殼逃生行為，在干燥組和水中組中，大、小個體在12、24和36?h內逃生個體數量沒有顯著差異（P>0.05）;在潮濕組中，12、24和36?h逃生個體數量均有顯著差異（P<0.05）。當小形寄居蟹被砂子掩埋1??cm時，全部個體可以爬出;當掩埋深度達到3??cm時，30?min多數寄居蟹會拋棄螺殼爬到表面;當掩埋深度為6??cm時，30?min內只有少數寄居蟹可以拋棄螺殼并爬到表面。

關鍵詞?小形寄居蟹;干露;鹽度;耐受能力;逃生行為

中圖分類號?S917.4文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2020）07-0104-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.030

Study?on?Desiccation?and?Salinity?Tolerance?and?Escape?Behavior?of?Pagurus?minutus

YU?Haicheng1，WANG?Luping2，CHEN?Xiangtang3

（1.Dalian?Ocean?University，Dalian，Liaoning?116000;2.Dalian?Modern?Agricultural?Production?Development?Service?Center，Dalian，Liaoning?116000;3.Yantai?Marine?Economic?Research?Institute，Yantai，Shandong?264005）

Abstract?The?tolerance?of?Pagurus?minutus?to?desiccation，salinity?and?escape?strategies?under?two?different?conditions?were?studied.The?results?showed?that?the?small?hermitage?crab?had?a?strong?tolerance?to?dry?dew?and?could?survive?within?36?h?of?dry?dew.After?48?hours?of?dry?dew，the?mortality?rate?increased?with?the?extension?of?dry?dew?time;when?the?dry?dew?reached?96?h，all?individuals?died.Small?hermit?crabs?have?a?maximum?tolerance?to?salinity.They?can?live?for?a?short?time?in?fresh?water?with?a?salinity?of?0.When?the?salinity?ranges?from?5?to?50，all?individuals?can?live?for?more?than?72?h.When?the?salinity?rose?to?65，all?individuals?died?24?hours?later.When?the?shell?was?fixed，small?hermitage?crabs?would?abandon?the?shell?and?escape.In?the?dry?group?and?the?water?group，there?was?no?significant?difference?in?the?number?of?large?and?small?individuals?escaping?within?12，24?and?36?h?（P>0.05）.In?the?wet?group，there?were?significant?differences?in?the?number?of?escape?individuals?at?12，24?and?36?h?（P<0.05）.When?small?hermit?crabs?are?buried?1??cm?in?sand，all?individuals?can?crawl?out.When?the?depth?reached?3??cm，most?hermit?crabs?would?abandon?the?shell?and?climb?to?the?surface?for?30?min.When?the?depth?was?6??cm，only?a?few?hermit?crabs?could?abandon?the?shell?and?climb?to?the?surface?within?30?minutes.

Key?words?Pagurus?minutus;Desiccation;Salinity;Tolerance?capacity;Escape?behavior

作者簡介?于海成（1987—），男，山東煙臺人，碩士研究生，研究方向：生態學。

收稿日期?2019-12-04

小形寄居蟹（Pagurus?minutus）分布于我國渤海、黃海、東海臺灣西海岸和海南島，生活于泥砂質潮間帶并且延伸至河口區域[1]，隸屬軟甲綱十足目寄居蟹科寄居蟹屬，是一種常見的小型寄居蟹類。由于潮間帶環境復雜多變，生態幅較大，潮間帶生物有很強的適應性和耐受性[2]，我國對潮間帶生物生態因子耐受性研究有過相關報道[3-6]，但尚無潮間帶寄居蟹的此類研究。筆者以小形寄居蟹為試驗對象，研究其對干露和鹽度的耐受性規律以及不同條件下該寄居蟹棄殼逃生的行為策略，以期為寄居蟹類的相關研究提供基礎資料。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

試驗所用小形寄居蟹均采集自大連市金普新區七頂山沿海潮間帶區。為保證試驗的準確性，只選取其螺殼為單齒螺（Monodonta?labio）的個體進行暫養。暫養池中為該地區自然海水，鋪設3?cm細砂底，水溫為（20±1）℃，連續充氧，并投喂對蝦人工配合餌料。暫養24?h后進行試驗。

試驗所用細砂均采集于小形寄居蟹棲息地。所有個體在試驗結束后均放回自然環境中。

1.2?試驗方法

1.2.1?干露耐受性試驗。試驗分別設干露時間12、24、36、48、60、72、84?h和96?h共8個處理組。每個處理組設置3個重復，每個重復10只小形寄居蟹。計算試驗結束后各個處理組存活個體、活力下降個體和死亡個體所占比例。

1.2.2?鹽度耐受性試驗。使用淡水和該地區產自然海鹽配制所需溶液鹽度。根據預試驗結果可知，小形寄居蟹在鹽度10～50內均可存活72?h以上，分別設置鹽度0、5、55、60、65共5個梯度水平。每個處理組設置3個重復，每個重復10只個體。記錄實驗開始后24、48、72?h的死亡個體數量。試驗在40?cm×60?cm×20?cm的塑料容器中進行，試驗過程中管理同暫養期。

1.2.3?被困逃生試驗。將小形寄居蟹按重量分大、小2種不同規格，每種規格設3個處理組：在陽光直射并且干燥環境下干露（干燥組）、在潮濕避光環境下干露（潮濕組）和在充氣的自然海水中（水中組）。所有寄居蟹的螺殼均被固定，使其無法移動，并保證殼口處不被遮擋。同時設置一個對照組：在充氣的自然海水中且螺殼沒有被固定。每個處理組設置3個重復，每個重復10只個體。記錄試驗開始后12、24、36?h從螺殼逃出的個體數量。

1.2.4?掩埋逃生試驗。試驗設置3個處理組，分別將小形寄居蟹掩埋至深度1、3和6?cm細砂中[7]，并保證螺殼殼口朝上[8]，每個處理組設置3個重復，每個重復10只個體。同時，設置1個對照組，掩埋深度為0?cm。記錄30?min內爬到表面的個體數量和拋棄螺殼的個體數量。

1.3?活力狀態鑒定

當個體表現出眼柄、觸角和第三顎足附肢均不動，身體被解剖針觸碰無反應時，則判定為已死亡[6];當個體附肢可以活動，卻無法正常移動時，則判定為活力下降;個體可以正常移動時，則判定為存活。

1.4?數據處理

使用Excel?2013軟件對試驗數據進行整理，使用SPSS?20.0統計軟件對整理后數據進行單因素方差分析（ANVOA）和一般線性模型分析（GLM），并繪制圖表。

2?結果與分析

2.1?干露耐受性試驗

試驗結果（圖1）顯示，小形寄居蟹死亡率隨著干露時間的延長而增加。小形寄居蟹對干露的耐受能力較強，在干露36?h以內均能存活;當干露48?h時開始出現活力下降和死亡的個體;當干露時長達96?h時，則全部個體死亡。

2.2?鹽度耐受性試驗?不同鹽度下小形寄居蟹存活率如圖2所示。從圖2可以看出，小形寄居蟹對鹽度的耐受能力很強。它在鹽度0的淡水中可以短暫生存，并隨著時間延長而活力下降，48?h后全部死亡;當鹽度為5～50時，所有個體均可存活72?h以上;當鹽度達到55時，48?h后小形寄居蟹開始有個體死亡;當鹽度升至65時，24?h后所有個體死亡。

2.3?被困逃生試驗

在不同環境下，小形寄居蟹螺殼被困，其會出現棄殼逃生行為。不同條件下不同時間內平均逃生個體數如表1所示。由表1可知，在干燥組和水中組中，大、小個體在12、24和36?h內逃生個體數量沒有顯著差異（P>0.05）;在潮濕組中，12、24和36?h逃生個體數量均有顯著差異（P<0.05）。在較小個體的不同處理組組間差異性分析中，干燥組和水中組12?h內逃出個體數量無顯著差異（P>0.05），但與潮濕組有顯著差異（P<0.05）;干燥組、潮濕組和水中組在24和36?h內的逃出個體數量均存在顯著差異（P<0.05）。在較大個體的不同處理組組間差異性分析中，干燥組和水中組12和24?h內逃出個體數量無顯著差異（P>0.05），但與潮濕組有顯著差異（P<0.05）;潮濕組和水中組36?h內逃出個體數量無顯著差異（P>0.05），但與干燥組有顯著差異（P<0.05）。

2.4?掩埋逃生試驗

不同掩埋深度下小形寄居蟹逃生情況如表2所示。由表2可知，當掩埋深度為1?cm時，全部小形寄居蟹可以爬出;當掩埋深度達3?cm時，30min多數寄居蟹會拋棄螺殼爬到表面，而當掩埋深度為6?cm時，30min內只有少數寄居蟹可以拋棄螺殼并爬到表面。

3?討論與結論

潮間帶作為陸地與海洋的交匯地帶，潮汐和陸地等其他因素對其有很大影響，由于溫度、鹽度、水分等生態因子變化劇烈，潮間帶生物所處的生境也復雜多變[2]。經過長期的進化，潮間帶生物對變化急劇、復雜惡劣的環境均具有較強的生態適應性[9]。作為潮間帶區域的優勢生物類群[10]，該研究發現小形寄居蟹對干露具有很強的耐受能力。小形寄居觸不僅可在干露36?h內全部個體存活，在干露48?h時仍有存活個體，而將部分活力下降個體放回海水中，仍能夠恢復活力。這與其他潮間帶生物對干露的耐受能力相似，如藤壺可以連續保持30?d都處于干燥和饑餓狀態;石鱉在散失體內75%水分情況下仍可存活;海藻脫水60%～90%后仍可復活[11]。究其原因，是其具有較強的防脫水保護機制。Young[12]對3種不同棲息地寄居蟹的研究表明，生活在潮間帶的寄居蟹比生活在水中的種類干露耐受性更強，可承受體內水分散失程度更大[12];Herreid[13]認為潮間帶蟹類體內水分散失要遠少于水中蟹類;Turra等[14]研究了3種熱帶地區潮間帶寄居蟹的干露耐受性，認為寄居蟹的大小比種類更重要。此外，螺殼也可以幫助寄居蟹減少水分的散失[15]。

鹽度是潮間帶波動范圍較大的生態因子，其在河口地區變化最明顯[2]，這與季節變化、降雨、潮汐、蒸發和淡水匯入等密切相關，棲息于此區域的生物多為廣鹽性生物[16]，它們通過不同方式應對鹽度變化，軟體動物可以忍受體液的稀釋，而甲殼類則有極強的滲透壓調節能力。研究表明，天津厚蟹（Helice?tientsinensis）在適宜的溫度下，可以在鹽度0～65下存活96?h[6];生活于潮上帶的Armases?miersii幼蟹在鹽度5～55下均可存活[17];非洲南部河口的Diogenes?brevirostris可適應鹽度1.5～4.0的低鹽度環境，并在12～27?℃內不受影響[18];藍蟹幼蟹能生活在鹽度0的淡水中9?d以上，其21?d時鹽度半致死濃度可達66.5[19]。小形寄居蟹生活于潮間帶并延伸至河口區域，該研究中其鹽度耐受范圍很大，在（20±1）℃、鹽度5～50下均可存活72?h以上，屬于廣鹽性蟹類;在鹽度0的淡水中24?h內死亡率為43.33%，這與其能夠適應有淡水匯入的棲息環境相一致;在鹽度55下仍可以存活48?h，說明其可以承受高鹽度環境。潮間帶寄居蟹類比潮下帶寄居蟹類對鹽度耐受能力更強[12]，此特點也允許它們既可以生活于海洋，也可以棲息于河口甚至淡水或半陸地環境。

寄居蟹通常居住在空的腹足類螺殼中，螺殼為寄居蟹提供一個小生境（microhabitat），降低了干燥和被捕食的風險[15]，具有重要的保護作用。當生命受到威脅時，寄居蟹會通過拋棄螺殼這種行為策略爭取逃生機會，如遭遇被困或填埋[8，20]，并且在受捕食威脅環境中風險小的寄居蟹比風險大的寄居蟹更傾向于棄殼逃生[21]。該研究比較了2種不同規格的小形寄居蟹在不同條件下遭遇被困時的棄殼逃生行為，結果顯示當受到光照和干燥環境時，36?h內棄殼逃生的個體數量最多，而被困于水中的個體逃生數量最少，表明前者受到生命威程度更大;在12?h內小寄居蟹中潮濕組的棄殼逃生個體數量最低，而在大寄居蟹中的潮濕組逃生數量最高，可能在最初的12?h體型較大的寄居蟹相比體型較小的寄居蟹受到威脅的風險更小，也更傾向于棄殼逃生;在3個不同處理組中，除潮濕組外，其他2組大、小個體之間均未呈現明顯差異，這可能由于不同的處理條件對寄居蟹威脅程度不同導致，如干燥組環境過于嚴酷而水中組過于溫和。

潮間帶生物通常會被隨潮汐周期運動的砂子掩埋[22]，風暴、洋流和強風等物理因素進一步增加掩埋的風險，而城市發展、填海造陸、清淤疏浚、工業和生活污水排放等人活動導致被泥砂掩埋的概率升高[23]。此次砂埋試驗中，當砂子掩埋1?cm時所有個體均不會拋棄螺殼;當掩埋深度達3?cm時，大部分寄居蟹會在短時間內拋棄螺殼并爬到表面，而當掩埋深度為6?cm時，只有極少數寄居蟹可以拋棄螺殼并爬到表面。這表明掩埋深度對其逃生影響很大，當遭遇泥砂掩埋，小形寄居蟹在無法攜帶螺殼共同逃生時，會更快做出棄殼逃生行為的生態策略。

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