林木矮林萌芽更新的影響因素研究

趙姣 章志海 張杰 金曉芳 肖祖飛 張海燕 江婉玥 陳麗容 葉凱 王紫泉 李衛東 金志農

摘要?為實現林地的快速恢復和重建，滿足生態環境的需求，矮林作業是森林經營的重要方式。在林木矮林作業中，萌芽更新是首要的一步，它對植株后期生物量積累和經濟產量的影響至關重要。伐樁方式、采伐季節和強度、激素和養分4個因素是影響林木矮林萌芽更新的主要因素，需根據樹種的不同生物學特性選擇合適的萌芽更新技術來保障林地的質量。該研究對森林的恢復和重建、林木的培育和人工林的開發利用提供了重要的指導。

關鍵詞?矮林;萌芽更新;伐樁方式;采伐方式;激素;養分

中圖分類號?S72文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2020）07-0027-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.008

Review?on?the?Influencing?Factors?of?Germination?and?Regeneration?of?Coppice?Forest

ZHAO?Jiao1，2，ZHANG?Zhihai1，2，ZHANG?Jie1，2?et?al

（1.Nanchang?Institute?of?Technology，Nanchang，Jiangxi?330099;2.Jiangxi?Province?Camphor?Tree?breeding?and?Development?and?Utilization?Engineering?Research?Center，Nanchang，Jiangxi?330099）

Abstract?In?order?to?realize?the?rapid?restoration?and?reconstruction?of?forest?land?and?meet?the?needs?of?ecological?environment，coppice?forest?operation?is?an?important?way?of?forest?management.Budding?regeneration?is?the?first?step?in?the?operation?of?dwarf?forest，which?is?very?important?to?the?accumulation?of?biomass?and?economic?yield?in?the?later?stage?of?plant.Four?factors?of?cutting?pile?mode，cutting?season?and?intensity，hormone?and?nutrient?are?the?main?factors?affecting?the?germination?renewal?of?coppice?forest.It?is?necessary?to?select?the?appropriate?germination?regeneration?technology?according?to?the?different?biological?characteristics?of?tree?species?to?ensure?the?quality?of?forest?land.This?study?provides?important?guidance?for?forest?restoration?and?reconstruction，forest?cultivation?and?plantation?development?and?utilization.

Key?words?Coppice?forest;Budding?regeneration;Cutting?pile?mode;Cutting?mode;Hormone;Nutrient

基金項目?江西省教育廳科研技術研究項目“外源激素對樟樹矮林萌芽更新特性和精油產量的影響”（GJJ161117）;江西省科技廳重點研發計劃“檸檬樟優良品種選育及繁殖關鍵技術研究與示范”（20181ACF60002）;江西省科技廳重點研發計劃“四種樟屬植物l-型或d-型芳樟優良品種選育及其產業化關鍵技術研究與示范”（20171ACH80016）;2018年國家大學生創新創業訓練計劃資助項目（2018002）。

作者簡介?趙姣（1987—），女，湖南湘鄉人，副教授，博士，從事林木栽培與繁育研究。通信作者，研究員，從事林木栽培與繁育研究。

收稿日期?2019-08-29;修回日期?2019-10-14

矮林是利用樹木地下莖和伐樁上的休眠芽或不定芽形成新植株的過程，以達到林地的恢復和重建，維持林地的生產力。與以往的連根刨掉大樹以重新造林相比，萌芽更新植株具有生長快、適應性強、生態效應廣等特點。目前，矮林作業于樟樹[1]、杉木[2]、楊樹[3]等林木生產實踐中應用廣泛，在森林生態系統的保護、林木栽培與經營以及森林培育中發揮了重要的作用。在矮林作業中，萌芽是首要的一步，它對植株后期的生物量積累和經濟產量的影響至關重要。鑒于此，筆者研究了伐樁方式、采伐時間和強度、養分水平和激素對林木矮林萌芽更新的影響，對林地的恢復和重建、經濟林的開發利用提供了重要指導。

1?伐樁方式對林木矮林萌芽更新的影響

1.1?伐樁高度

萌芽更新的物質基礎是伐樁上的休眠芽和不定芽。休眠芽由原生分生組織形成，幾乎所有的闊葉樹都能由休眠芽生長萌條，休眠芽保持萌發的能力因樹種生物學特性的不同而差別較大;不定芽由次生分生組織形成。伐樁高度對林木萌芽更新的影響主要與萌條的萌生部位有關，植物的葉腋、側枝、主干和主干基部和地下莖等部位均有萌芽更新的潛力。不同的物種位置效應差異顯著，一般而言離根莖處越近，萌芽能力越強。田曉萍等[2]研究表明，隨著伐樁高度的增加，杉木萌芽數量、株高和基徑呈下降趨勢，但不同處理間萌條的成活率無顯著差異，主要原因有：①萌芽的位置效應;②靠近植株基部萌條可由伐樁的老根系和萌條的新根系共同提供營養和水分等，促進了萌條的更新和生長發育，這與高健等[4]、陳夢俅等[5]研究結果一致。對于自然萌生能力很強且位置效應明顯的樹種，則在一定的伐樁高度內萌條生長狀況良好，但超過一定的范圍呈現降低的趨勢。畢君等[6]發現刺槐的伐樁高度低于30?cm時，伐樁萌芽力均等。尾巨桉以5～10?cm伐樁高度最適宜，但其他伐樁高度的萌芽率均達到91%以上，且處理間差異顯著[7]。隨著伐樁高度的增加，芳樟、米老排、水曲柳等樹種均呈現出

先增加后降低的趨勢[8-10]。對于靠不定芽萌發萌條的樹種來說，伐樁所含潛伏芽或不定芽數量是影響萌芽更新的主要因素[11-12]。大葉相思、馬占相思、油茶等樹種主要依靠伐樁高度的增加來提高萌芽更新能力[13-15]。李景文等[16]研究表明，根據樹種的萌芽更新能力分為線性和非線性類型，槭樹的萌芽數量與伐樁高度呈直線關系，水曲柳、胡桃楸和黃檗呈對數關系，榆樹呈現指數型增長。伐樁高度對部分樹種的萌芽更新影響不大。方升佐等[17]發現楊樹的萌芽更新呈現隨伐樁高度的增高而萌條數量增加的趨勢，但萌條大部分會死亡，僅留下1～2根。因此，要根據林木的生物學特性來采用適宜的砍伐高度。

1.2?伐樁直徑

伐樁直徑對林木萌芽條的更新影響顯著。Johnson[18]觀測到赤櫟伐樁的萌芽率在一定徑級范圍內隨直徑的增大而增加，隨后萌芽率下降。大部分樹種均呈現出單峰的發展趨勢[19-20]。綜合前人的研究有如下原因：部分學者認為，隨著植株樹皮厚度的增加（和基徑呈正相關關系），機械阻力增大，從而阻礙萌條的發育[21];其次，與伐樁內的營養物質密切相關，伐樁直徑越大所能儲存的營養物質增多，且植株根系發達，有利于萌條的生長。但隨著樹齡和直徑的增加，超過一定范圍后，植株的代謝和分生能力呈降低趨勢，伐樁所能產生不定芽的能力降低[16]。另外，伐樁直徑的大小決定了萌條生長空間的寬窄，競爭也會相應改變，從而影響萌條的更新能力[14]。因此，林木的萌芽數量隨著伐樁直徑的增大而呈先增多再減少的規律，在相同立地條件下以中等徑級萌條數量生長較好。

伐樁直徑主要影響林木矮林萌芽更新數量，對萌條高度和直徑等其他指標的影響因樹種而異。赤桉、刺槐等樹種萌條數量均隨伐樁直徑的增加而增大，且在一定范圍內處于穩定水平，隨后呈降低趨勢，但對萌條高度和萌條直徑影響不顯著[23-24]。而伐樁直徑對馬占相思樹萌條高、直徑的生長有極顯著影響，但不影響萌條數量[14]。也有研究表明，伐樁直徑與伐樁萌條數量、萌條高度和萌條直徑相關性低[2]。陳夢俅等[5]發現伐樁基徑對杉木不同月份萌芽更新指標的動態變化影響不顯著。

2?采伐方式對林木矮林萌芽更新的影響

2.1?采伐季節

不同季節林木采伐會改變林下的濕度、養分等林下環境，從而影響林下物種的生長[25]。李根秋等[26]研究發現沙柳不同季節砍伐后的再萌生能力順序為春季>秋季>冬季>夏季，且萌生枝條的生長狀況也是春季最好。杉木等樹種的研究結果一致[27]。采伐季節影響林木萌芽更新的機理主要為：①不同季節砍伐氣候因素不同，而林木萌芽更新需要適宜的溫度、光照和水分等條件。以杉木為例，休眠芽萌發的最佳溫度在18～24?℃，溫度過高會導致水分散失嚴重，不利于伐樁的萌發;另外要考慮萌條的越冬情況，生長季節內砍伐的林木在低溫來臨之前要完成木質化進程，否則植株在冬季易受凍害的影響[10]。同時，砍伐季節陰雨連綿，伐樁萌條也會因光照不足而木質化程度低，嚴重影響成活率。②溫度會間接影響伐樁萌芽的內源激素狀況。研究發現，杉木初春伐樁萌芽內促生長類激素大于抑制類，且激素的比例有利于林木休眠的解除，因此萌芽能力強[2]。而夏季植株體內的激素比例則相反。③不同季節植株體內營養運輸狀況不同[28]。方升佐等[17]研究發現楊樹的萌芽更新與伐樁內糖分和礦物質的含量密切相關。非生長季節植株代謝低，大部分營養物質儲存在樹體下部，一旦外界環境適宜，萌條能迅速進入旺盛生長;而生長季節營養物質主要供應冠層的生長，當采伐時樹冠中營養物質會隨之帶走，不定芽的萌芽和萌條的生長均受限制[6]。因此杉木、桉樹、楊樹等大部分樹種均以冬季砍伐最宜[29-31]，而春季砍伐萌條生長較好。

砍伐時間的選擇要注意結合植株的生物學特性。禿瓣杜英、錐栗和楓香、大葉相思等萌芽力強的樹種，采伐季節對伐樁的萌芽率無顯著影響，但對萌條的高度、生長基徑影響明顯，一般以冬季砍伐生長狀況最佳;而南酸棗、榿木等萌芽力弱的樹種對采伐季節要求比較嚴格[32]。毛竹一般在秋冬季砍伐，主要原因是生長季代謝旺盛，植株砍伐后產生傷流而損失營養物質，同時要考慮隔年換葉的習性[33]。

2.2?采伐次數

長期矮林經營的人工林要合理考慮采伐周期以達到最佳的經濟和生態效益。一般來說，采伐次數過多會降低伐樁的萌生能力。研究表明，多次采伐的情況下，植株光合器官少，一方面不能大量滿足根系所需有機物供應，新陳代謝慢，不利于地上部分的水肥供應[34]，即使采伐初期刺激植株體內生長類激素的產生并調動機體的能量以供應萌條的發育，但后期的生長會受到抑制[35];另一方面，植株的衰老會提前發生，如木質部栓塞和NSC含量的降低等[36]均影響矮林萌芽更新能力。但部分研究得出了相反的結果：多次采伐會增加創口面積，從而刺激較多的休眠芽萌發[37]。針對萌芽能力比較強的樹種，采伐次數對萌芽更新能力的影響不顯著，但影響后期的生長。大葉相思如果輪伐期長，萌芽林生長則不良[38]。林木采伐周期過長，林木過于郁閉也會影響林分的光照、溫度和水分環境，中強度的間伐反而均能增加伐樁的萌芽條數。

3?外源激素對林木矮林萌芽更新的影響

大量研究表明，影響休眠芽萌發的因素包括直接因素和間接因素[39-40]，其中溫度是樹木萌芽的條件，激素是主要調控因素，而光照等其他外界條件主要通過改變機體內激素的水平而間接誘導萌芽更新。國內外學者在外源激素對林木伐樁上休眠芽或側芽萌發的影響方面進行了相關研究。林木休眠芽休眠的解除與內源激素的平衡有重要關系，且激素之間存在相對合適的比例關系。不同物種的適合比例不同，超過或低于此范圍均不利于休眠芽的萌發，但也可以利用人工輔助外源激素打破休眠芽的休眠，促使其萌發。植物激素是植物新陳代謝中產生的天然化合物，它能以極微小的量影響到植物生長發育，如6-芐基腺嘌呤（6-BA）、赤霉素（GA3）、a-萘乙酸（NAA）、細胞分裂素（CTK）、吲哚丁酸IBA[41-42]。其中休眠芽休眠主要由GA3來解除，萌發主要由CTK來促進，IBA的影響不顯著，而ABA主要起抑制和平衡作用。

林木伐樁萌芽時內激素的變化非常顯著。研究表明，杉木伐樁內GA3的含量最高[43]，ABA含量僅為其1/20。與休眠芽相比，栓皮櫟萌芽中GA3、玉米素和生長素大幅度增加，而ABA的含量下降為50%[44]。不同激素組配（單一和復合因素）對矮林萌芽更新指標的影響不同，田曉萍[2]對杉木的研究結果表明，6-BA主要影響萌條的數量，NAA對萌條高度影響較大;GA3∶ABA=150∶1為最佳的濃度組配，可促進休眠芽的萌發。6-BA與NAA或者GA的組合處理對梨樹葉芽和新梢萌芽成枝有促進作用，并在一定程度上隨著6-BA濃度的增加而效果更優[45]。外源激素對大櫻桃休眠芽休眠的解除、桉樹萌苗的發育發揮了積極作用[46-47]。外源激素對林木后期的生長也有顯著影響。赤霉素和蕓苔素內酯均能提高杜仲矮林的生物量和膠產量[48]。因此，可通過調節伐樁休眠芽內激素的平衡達到調控萌芽更新的目的。

4?養分對林木矮林萌芽更新的影響

養分（尤其是氮素代謝和氮素的供應）對林木萌芽更新的影響主要表現在萌芽生長的后期。根據能量分配權衡假說，矮林同一伐樁上的萌苗會相互競爭資源，如水分、光照、養分等[49]，形成資源的再分配。林木萌芽更新的營養假說表明[50]，樹木萌生能力和萌條的生長發育與母樹根系和土壤中儲存的營養相關。Teixeira等[51]對?7?年生尾葉桉砍伐后萌芽內的營養狀況表明，土壤和母樹根系是萌生初期植株營養的主要來源;砍伐60?d后，營養主要來源于土壤，但K、Mg元素除外。隨著砍伐時間的延長至砍伐第330?d，幾乎所有的?P?和?Ca?元素均由土壤供應，而N?元素的?9.2%、K?元素的?23.9%、Mg?元素的?12.6%由母樹根系供應。養分影響矮林萌芽更新主要表現在伐樁內的營養水平，植株體內的養分水平不夠時會降低萌條更新的能力。施肥能有效促進矮林的萌芽更新，使優勢萌條增多[52-53]，在杉木、尾葉桉上效果非常顯著。施肥的效果在前期非常顯著，植株體內的養分含量顯著增加;但隨著時間的推移，施肥和萌芽生長的正相關關系減弱。萌芽中的全氮含量可作為預測萌芽生長的生理指標之一，全氮含量在萌芽的初期至盛期逐步增加，隨后下降。氮主要是通過改變植株體內的碳氮代謝，增加葉綠素含量從而提高光合作用來促進萌芽更新。田曉萍等[2]研究表明，不同肥料對杉木萌芽更新指標（包括萌條數量、高度和基徑等）的影響效應為P>N>K。N、P、K?3種養分的配比為1.0∶1.0∶0.5時，即肥料量分別為100、100和50?g/株時植株萌芽更新的效果最好。肥料的綜合配比通過肥效之間的相互作用，效果明顯高于不施肥或施單一種肥[54]。試驗結果表明，桉樹施單一元素肥料，肥效效應不明顯甚至產生負效應[55]。養分對林木矮林萌芽更新的影響要根據具體情況來討論，生長在立地條件差的植物有時會通過植物自身調節激發出強的萌芽更新能力[56-57]，或通過其他方式來補償養分的不足。因此，只有當土壤養分成為植物生長的限制性資源時，施肥效果才顯著。目前施肥對林木矮林萌條其他生理指標的影響研究較少，養分對萌芽更新的影響機制有待進一步研究。

5?展望

矮林發生的基礎是林木形成了休眠芽或不定芽，這些結構需要一定外界條件的刺激才會激發生長，比如砍伐破壞植株地上和地下部分的平衡，或者溫度、光照等條件的適宜，以及外源激素或營養物質的影響時，休眠芽會打破休眠或不定芽會形成，過渡到萌芽狀態。利用林木萌芽更新特征的矮林作業模式在樟樹、杉木等樹種上應用廣泛，是解決原材料短缺的快速途徑。今后需要加強林木矮林萌芽更新的生物學、生理機制和分子機制的研究，以及利用林木矮林萌芽更新的理論基礎來構建高產高效的矮林作業模式，以期更好地為林木生產的經濟效益最大化和生態環境的保護提供重要的指導。

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