粵北地區3種生境紅火蟻蟻丘分布及影響因素

郭 靖，劉銳英，孔令枝，肖 榕，黃紅英

（韶關學院英東生物與農業學院，廣東 韶關 512005）

【研究意義】紅火蟻（Solenopsis invictaBuren）隸屬節肢動物門（Arthropoda）昆蟲綱（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蟻科（Formicidae）火蟻屬（Solenopsis），原分布于南美洲巴拉那河流域，現已擴張至北美洲、大洋洲、亞洲等20多個國家和地區，是世界100種惡性外來入侵物種之一［1］。我國大陸于2004年在廣東省吳川市首次發現紅火蟻發生危害，截止2018年底，紅火蟻已擴散至全國380多個縣區，已經對農林業生產、人體健康、公共安全和生態環境等造成嚴重威脅［2-4］。紅火蟻在廣東省21個地級市均有分布［5］，入侵為害粵北地區至少10年，其于2009年隨外地旅游觀光車或綠化苗木調運而進入韶關市丹霞山景區［6］。調查粵北地區紅火蟻蟻丘的分布特征，可為該蟲的監測、防治效果評估提供科學依據。【前人研究進展】紅火蟻蟻丘的分布特征主要涉及蟻丘的密度、大小、空間分布格局及與所處生境的關系等。紅火蟻偏向在光照充足、地勢較高的位置建巢；蟻丘大小變化幅度大，深圳市60個紅火蟻蟻丘，發現蟻丘高度3～32 cm，蟻丘基部面積在86～3 368 cm2［7］，不同生境平均密度為0.70個/100 m2，密度從大到小依次是荒地、花木基地、果園、綠化帶、草地、菜地［8］。在吳川市，紅火蟻在受到干擾較少的荒地、田埂等地點發生密度高，最高達51.25個/100 m2，而耕作農田中發生密度低，幾乎為零；蟻丘空間上主要呈現隨機分布，密度越高，分布越均勻［9］。廣州市草坪生境中紅火蟻蟻丘空間格局呈現隨機分布和均勻分布交替出現，且大部分時間為隨機分布［10］。【本研究切入點】以往研究對紅火蟻蟻丘的分布特征調查較為零散，往往局限于某一方面，且目前有關紅火蟻發生區域的地表植被多樣性鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】選取韶關學院校園及周邊的3種典型生境，調查研究紅火蟻在荒地、田埂和草坪生境中蟻丘的密度、大小和空間分布規律，探究了荒地生境中紅火蟻蟻丘密度與植物多樣性的相關關系，為該蟲的監測、防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點

試驗于2019年5月在廣東省韶關市湞江區韶關學院校園（24°77' N，113°67' E）及周邊進行。選擇荒地、田埂和草坪3種生境，其中荒地指已鏟除地面植物正進行次生演替的廢棄農田，人為干擾較少，荒地原為耕地，2018年8月因政府規劃用地而被鏟除平整；田埂即田間稍高于地面的狹窄小路，田中種有花生、青瓜、豆角等農作物，部分農田在調查時處于丟荒狀態；草坪為校園內物種多樣性較單一的人工草坪，草坪草在一年內種植，學校會對不定期草坪修剪、澆水及滅蟲（本次研究前一次滅蟲時間為2018年12月15—16日），人為干擾較多。

1.2 調查方法

2019年5月1—3日，調查荒地面積約9 600 m2（120 m × 80 m），以4 m2（2 m × 2 m）方格為1個樣方，每行25個樣方，共10列，取250個樣方中的240個，記錄樣方中蟻丘數量。用軟卷尺沿蟻丘底部輪廓將蟻丘圍住，測量蟻丘周長（L/cm）；并用木棍從蟻丘最高處豎直插入，依據蟻丘明顯松軟于樣地來判斷木棍插入是否插入至蟻丘底部，后測量木棍插入深度，即蟻巢高度（H/cm）。蟻丘均為活穴巢，木棍插入時均有螞蟻涌出。2019年5月4日調查校園內3塊人工草坪，總面積約3 350 m2，以2 m × 2 m方格為樣方，調查草坪樣方240個，樣方間行間距在1.4 ～ 3.0 m之間不等。草坪生境中存在空蟻丘，沒有計算在內。2019年5月15日調查田埂生境中蟻丘分布情況時，田埂總面積約190 m2，樣方長度均為2 m，寬度以田埂寬度為準，田埂寬度約0.75 m，相鄰樣方間隔0.5 m，調查田埂樣方共100個。

1.3 空間分布格局分析方法

由于本研究中試驗樣方的面積偏小（荒地和草坪中每樣方為4 m2，田埂上每樣方為1.5 m2），加上絕大部分調查樣方中均無蟻丘存在。參照李寧東等［10］的研究方法，進行聚集度測定分析時，每種生境內每樣本均包括連續的20個樣方（荒地和草坪中每樣本為80 m2，田埂上每樣本為30 m2）。若某樣本無蟻丘存在，則不納入統計。采用平均擁擠度、久野指數、聚塊性指標、叢生指數、負二項分布k值等指標進行測定紅火蟻蟻丘的空間分布格局［9,11-12］，采用Taylor冪函數回歸模型對各生境紅火蟻蟻丘的空間分布進行分析［13］。

1.4 植物多樣性的測定方法及評價指標

為調查紅火蟻蟻丘分布與植物多樣性的關系，本研究選擇荒地生境的240個樣方進行調查，調查每個樣方中植物種類數及相應株數。草本植物調查采用五點取樣法進行，每個樣點規格為40 cm× 40 cm，喬木、灌木調查則對每個樣方進行直接統計。絕大多數為草本（97種，超過13萬株），喬灌木極少（12種，共90株，主要為楝樹（Melia azedarach）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia），株高基本不足1 m）。以連續的10個樣方作為1個樣本，依此將荒地生境上的調查樣方劃分為24個樣本，每個樣本調查面積為40 m2。統計各樣本植物種類數及各種植物株數后，計算各樣本Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數［14］。

1.5 統計分析

試驗數據采用Excel 2007、SPSS 20.0軟件進行整理和統計分析。對荒地、田埂、草坪生境中紅火蟻蟻丘密度和大小比較進行正態性檢驗，對服從正態分布的數據，進行Duncan多重比較，否則對其進行Kruskal-Wallis非參數檢驗，并用Nemenyi檢驗進行兩兩比較。利用Excel對荒地紅火蟻蟻丘密度分別與樣地Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數進行直線擬合，并得到直線方程和決定系數，再利用SPSS進行雙變量相關性分析。利用Excel和SPSS對3種生境中蟻丘的Taylor冪函數回歸模型進行直線擬合和相關分析。采用Origin 8.0軟件進行制圖。

2 結果與分析

2.1 蟻丘密度

在粵北地區不同生境中紅火蟻蟻丘數量調查表現為：田埂＞荒地＞草坪。田埂上蟻丘密度最高，達到18.67個/100 m2，顯著高于荒地和草坪上蟻丘密度。荒地和草坪上紅火蟻蟻丘密度分別為5.73個/100 m2和1.77個/100 m2，兩者之間未達顯著差異。

2.2 蟻丘大小

粵北地區3種生境中紅火蟻蟻丘周長從大到小依次是田埂、荒地和草坪（表1），三者間無顯著差異。相對于荒地和草坪生境，田埂上蟻丘周長變異系數相對較小，意味著蟻窩大小相對較為相似。盡管荒地上蟻丘樣本量最大，但其周長變異系數較大，從15 cm到290 cm不等。

荒地樣方中蟻巢高度為21.13 cm，田埂和草坪上蟻巢高度分別為10.89、12.47 cm，前者顯著地高于后兩者且約兩倍左右，但后兩者蟻巢高度無顯著差異。在這3種生境下，荒地中蟻巢高度波動最大，從1 cm到42 cm不等，但變異系數最小，這可能得益于蟻丘數量較多，且蟻巢高度相對集中。

表1 粵北地區不同生境紅火蟻蟻丘大小Table 1 Ant mound size of Solenopsis invicta under different habitats

2.3 蟻丘空間分布

本研究調查了20個樣本（各樣本均包含連續20個樣方），根據空間格局幾個指標的判定標準分析粵北地區紅火蟻蟻丘空間分布，利用平均擁擠度、久野指數、聚塊性指標、叢生指數、負二項分布k值等指標對3種生境中蟻丘空間進行分析，不同指標反映出來的蟻丘空間分布特征大體上近似（表2）。荒地生境中樣本平均擁擠度多小于1，表明紅火蟻蟻丘空間分布上是非聚集，而且80%的荒地樣本的久野指數、叢生指數和負二項分布k值在0以下或0左右，聚塊性指標小于1或在1左右，紅火蟻蟻丘空間多呈現均勻分布或隨機分布。田埂上蟻丘分布情況同樣多呈現均勻分布或隨機分布，1個樣本久野指數明顯大于0，聚塊性指標明顯大于1，表現為聚集分布，這與荒地的類似。草坪生境中除了1個樣本呈均勻分布（CA= 0；Iw= 1；I= 0）外，其余樣本的平均擁擠度多大于1或略小于1，久野指數均明顯大于0，聚塊性指標均明顯大于1，叢生指數和負二項分布k值均大于0，表明草坪上紅火蟻蟻丘以聚集分布為主。

表2 不同生境下紅火蟻蟻丘的空間分布Table 2 Spatial distribution of ant mound of Solenopsis invicta under different habitats

在荒地生境中紅火蟻蟻丘的Taylor冪函數關系：lgs2= 0.0404 + 0.9892 lgm（R2= 0.6686,P＜0.01），經檢驗相關性極顯著，可以用于建立模型。由于lga= 0.0404 ≈ 0、b= 0.9892≈ 1，說明在荒地生境中紅火蟻蟻丘空間分布趨近于隨機分布；在田埂生境中紅火蟻蟻丘的Taylor冪函數關系：lgs2= -0.0699 + 0.8211 lgm（R2= 0.8583,P＞0.05），進檢驗相關性不顯著，不宜用于建立模型。紅火蟻蟻丘在草坪生境中的Taylor冪函數關系：lgs2= 0.8192 +1.6225 lgm（R2= 0.8836,P＜0.01），經檢驗相關性極顯著，可以用于建立模型。由于lga＞0、b＞1，說明紅火蟻蟻丘在草坪上的空間分布趨于聚集分布，且聚集程度隨著蟻丘密度的升高而升高（圖1）。

圖1 紅火蟻蟻丘lg s2與lg m的相關關系Fig.1 Relationship between lg s2 and lg m for ant mound of Solenopsis invicta

2.4 荒地中蟻丘密度與植物多樣性的關系

在粵北地區荒地中，以24個樣本（樣本面積40 m2）為分析數據，各樣本植株種類數從26到46不等，植株總株數從2 182到9 216不等，樣方間差異較大。從圖2可以看出，紅火蟻蟻丘密度（X）與Simpson多樣性指數（D）、Shannon-Wiener多 樣 性 指 數（H1）、Pielou均勻度指數（E）均呈現一定關系，其關系式為D= 0.2077X+ 0.8087（R2= 0.042,P＞0.05, 圖2A）、H1= 0.9399X+ 2.2565（R2= 0.0365,P＞0.05, 圖2B）、E= 0.3247X+ 0.6347（R2= 0.0722,P＞0.05, 圖2C）。結果分析表明，雖然紅火蟻蟻丘密度與荒地中地表植被多樣性呈現正相關，但均未達到差異顯著水平。

圖2 荒地中蟻丘密度與植物多樣性的關系Fig.2 Correlation between ant mound density and plant diversity on wasteland

3 討論

人類的干擾活動是影響紅火蟻蟻丘密度和大小的主要因素之一。紅火蟻入侵生境類型多樣化，表現出較強的環境適應能力，包括農田、果園、草地、綠道、林地、荒地等［9,15］。本研究調查發現韶關學院校內草坪及學校周邊荒地和田埂均存在紅火蟻入侵，紅火蟻蟻丘密度在1.77～18.67個/100 m2不等。就前人調查結果來看，紅火蟻蟻丘密度在不同地區間差異較大，例如，李寧東等［9］調查吳川市紅火蟻疫區發現，蟻丘密度從0.43～51.25個/100 m2不等，陳曉琴等［8］調查深圳市多種生境發現，紅火蟻蟻丘密度在0.41～0.95個/100 m2之間。本研究發現田埂上紅火蟻蟻丘密度高于荒地和草坪，可能與受到人類活動干擾的程度有關，農戶等沿田埂的頻繁出入會導致紅火蟻遷徙擴散［16］。荒地中蟻丘密度相對草坪生境較高可能是由于人們對其管理粗放或疏于管理，該生境較為穩定，并具有豐富的食物資源［8,17］；2018年挖掘機對該區域進行平整亦可能促進紅火蟻在局部擴散傳播。草坪位于韶關學院校內，是綠化工人管理較精細的地方，不定期除草、澆水和滅蟲，使得紅火蟻發生較少［8］。

從紅火蟻蟻丘大小來看，荒地、田埂和草坪生境中蟻丘周長相差不明顯，其中田埂上蟻丘周長略大。考慮到田埂上蟻巢高度相對較低，我們推測這可能跟人們進行農事活動需經過田埂有關，由于田埂較窄，農戶經過田埂容易干擾紅火蟻建巢或破壞蟻丘，從而使得蟻丘周長偏大而高度偏低，相關推測需要進一步研究。本研究發現荒地生境中蟻巢高度明顯高于田埂和草坪，一方面可能得益于荒地生境受人類干擾較小［18］，另一方面是荒地在調查前數月進行鏟除平整，小部分樣方土壤略為松軟，在調查時可能將蟻丘地下部考慮在內，而田埂和草坪地面較為硬實。以往研究通過測量蟻丘長、寬、高來推定紅火蟻蟻丘的基部面積和體積［7,18］，若通過周長來推測蟻丘基部面積［11］，再結合蟻巢高度來計算蟻丘體積，不難發現本研究調查的蟻丘整體更大，而蟻丘的大小與紅火蟻蟻群總數存在明顯正相關關系［18］，意味著本研究調查區域紅火蟻危害嚴重，需盡早進行防控。

人類的干擾活動及紅火蟻筑巢習性是影響蟻丘空間分布的主要因素。研究發現紅火蟻蟻丘在不同生境中的空間分布存在差異，依據空間分布主要參數和Taylor冪函數回歸模型來看，荒地生境中蟻丘分布介于均勻分布與隨機分布之間，一方面可能是由于紅火蟻在荒地上密度較低，且荒地受人為干擾較小；另一方面可能是由于我國紅火蟻以多蟻后型為主［19］，多蟻后型種群在較小空間尺度上多呈現隨機分布［20］。田埂生境中蟻丘多呈現均勻分布或隨機分布，個別呈現聚集分布。多蟻后型蟻巢與調查空間尺度可能是其分布類型的原因，陸永躍等［21］研究發現紅火蟻多蟻后種群婚飛新形成蟻丘近似均勻分布，蟻丘間相互排斥，且密度越高，分布越均勻。草坪生境植被單一，且蟻丘密度較低，以往研究發現草坪生境中紅火蟻蟻丘分布多為隨機分布或均勻分布［10,22］，而本研究中蟻丘多呈現聚集分布。草坪植被單一容易使得蟻丘呈現隨機分布［22］，但校園內人工草坪的人為管理對紅火蟻的種群分布起了很大影響，學校會不定期清理蟻丘、草坪上的自動噴灌系統等會影響紅火蟻的定殖。

紅火蟻蟻丘密度與荒地中植物多樣性呈現正相關趨勢。紅火蟻入侵造成入侵地生物多樣性降低和生態單一化已有不少報道，包括無脊椎動物和一些地棲性脊椎動物［23-24］，尤其是具相近生態位的本地螞蟻［25］。紅火蟻亦可通過刮啃、搬運、丟棄等方式對植物種子造成破壞［26］，而本研究中紅火蟻入侵并未造成荒地生境植物多樣性下降，可能原因：一是紅火蟻入侵時間不長，密度較低，對荒地生境的植物多樣性影響有限；二是紅火蟻傾向于在雜草叢生的地方覓食，紅火蟻是一種雜食性昆蟲，許益鐫等［27］調查發現在荒地生境中，種子數量約占紅火蟻棄尸堆中覓食對象的17%；三是紅火蟻與蟻運植物存在互惠關系，紅火蟻消耗蟻運植物的油質體，同時搬運散布了種子，如紅火蟻對藿香薊（Ageratum conyzoides）種子搬運率高達72%［26］，盡管搬運的過程中對種子破壞嚴重，而藿香薊是本次調查荒地生境中數量最多的植物之一。由此可見，紅火蟻與入侵生境的植物多樣性的相關關系受多方面因素的影響，需要進一步調查與探討。

4 結論

人為干擾是影響紅火蟻蟻丘密度和大小的主要因素之一，紅火蟻在粵北地區不同生境中紅火蟻蟻丘密度調查表現為：田埂＞荒地＞草坪，田埂上蟻丘密度明顯高于荒地和草坪。就紅火蟻丘大小來看，荒地、田埂和草坪生境中蟻丘周長相差不明顯，但荒地生境中蟻巢高度明顯高于田埂和草坪。紅火蟻蟻丘在粵北地區不同生境中的分布表現出一定差異，荒地和田埂生境中蟻丘多呈現均勻分布或隨機分布，而草坪生境中蟻丘多呈現聚集分布，人為干擾和紅火蟻筑巢習性是影響蟻丘空間分布的主要因素。最后，本研究發現粵北地區紅火蟻入侵并未造成荒地生境植物多樣性下降，甚至紅火蟻密度和植物多樣性呈正相關趨勢，但相關性不顯著。