廣東省常規(guī)水稻品種稻瘟病抗性研究與分析

鐘春燕，孟 醒，王茂輝，任 勇，鄧沛飛，陳志強(qiáng)

（1.肇慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣東 肇慶 526070；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642）

【研究意義】水稻是最重要的糧食作物之一，中國(guó)是世界上最大的水稻生產(chǎn)國(guó)和稻米消費(fèi)國(guó)，而稻瘟病是水稻生產(chǎn)上最主要的病害［1］，是由Magnaporthe oryzae引起的水稻真菌病害。稻瘟病地理分布極其廣泛，世界上有水稻種植的區(qū)域，都有稻瘟病的發(fā)生，每年給世界糧食生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失［2］。近年來(lái)廣東省審定通過(guò)的水稻品種比較多，但部分品種審定后種植面積小，應(yīng)用范圍窄。本研究通過(guò)分析近5年來(lái)廣東常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻品種區(qū)域試驗(yàn)的數(shù)據(jù)，對(duì)參試品種抗稻瘟病和抗源進(jìn)行分析，試圖探索上述存在的問(wèn)題，為科學(xué)評(píng)價(jià)品種以及品種的應(yīng)用提供有意義的建議。【前人研究進(jìn)展】20世紀(jì)90年代以來(lái)，我國(guó)稻瘟病年發(fā)生面積平均在380 萬(wàn)hm2以上，因稻瘟病而造成的稻谷損失達(dá)數(shù)億公斤［3］。由于稻瘟病菌小種的遺傳復(fù)雜性及易變性，推廣品種稻瘟病的抗性周期短成為水稻生產(chǎn)的主要障礙［4］。目前，在我國(guó)稻瘟病與紋枯病、稻曲病并稱為水稻三大病害。我國(guó)南北稻區(qū)每年均受到不同程度的稻瘟病危害，流行年份重病區(qū)普遍減產(chǎn)10%～20%，重度地區(qū)減產(chǎn)達(dá)到40%～50%，局部田塊甚至失收［5］。我國(guó)在審定推廣水稻新品種時(shí)，除了強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)外，品種稻瘟病抗性鑒定是不可或缺的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。因此，水稻抗稻瘟病機(jī)理的研究和新品種創(chuàng)制，對(duì)于增加水稻產(chǎn)量，減少農(nóng)藥施用，培育廣適性水稻品種具有重要意義。

【本研究切入點(diǎn)】抗稻瘟病水稻種質(zhì)資源的發(fā)掘利用和新材料的創(chuàng)制創(chuàng)新利用是選育優(yōu)良抗病性水稻新品種的重要基礎(chǔ)［6］。近年來(lái)廣東省在優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻的選育上成效顯著，先后育成并審定通過(guò)了一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的新品種。但由于水稻品種類型的多樣性和表現(xiàn)的復(fù)雜性，如何科學(xué)、合理和準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)品種的優(yōu)良種性是面臨的一個(gè)現(xiàn)實(shí)問(wèn)題。本研究利用2011—2015年廣東省常規(guī)水稻品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)參加區(qū)域試驗(yàn)的水稻品種抗稻瘟病鑒定結(jié)果和抗源進(jìn)行分析，進(jìn)一步探究抗源親本在品種選育中的利用。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】廣東省在常規(guī)優(yōu)質(zhì)稻選育上成效顯著，先后育成并審定通過(guò)了一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的新品種。實(shí)踐證明，通過(guò)品種區(qū)域試驗(yàn)和審定不但可以鑒定和評(píng)價(jià)新品種，明確新品種的適宜種植范圍，加快其在適宜區(qū)域推廣，而且可以限制不良品種的亂引、亂推，避免給生產(chǎn)造成重大損失。通過(guò)對(duì)廣東省5年的常規(guī)水稻品種區(qū)域試驗(yàn)抗稻瘟病品種的抗性和抗源分析，進(jìn)一步剖析廣東省稻瘟病抗性品種的選育及抗稻瘟病種資源的利用，為各育種單位和育種家提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

分析數(shù)據(jù)來(lái)源于廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，為2011—2015年5年10季共149個(gè)參加區(qū)試并通過(guò)廣東省審定或獲得品種權(quán)的常規(guī)稻品種，其中早季85個(gè)品種，晚季64個(gè)品種，參試品種種子由各選育單位直接提供給試驗(yàn)點(diǎn)。參試品種按生育期分組，每組設(shè)一個(gè)對(duì)照種。2011—2015年早季設(shè)中遲熟組、遲熟組，2011—2015年晚季設(shè)中熟組、遲熟組。試驗(yàn)點(diǎn)覆蓋粵北稻作區(qū)、中北稻作區(qū)、中南稻作區(qū)和西南稻作區(qū)四大稻作區(qū)，代表了廣東省的各種生態(tài)區(qū)域類型。

1.2 試驗(yàn)方法

抗病性鑒定和評(píng)價(jià)根據(jù)抗病性從差原則，對(duì)參試品種兩年鑒定結(jié)果有差異的，以抗病性較差一年的鑒定結(jié)果作為品種抗病性最終評(píng)價(jià)結(jié)果。稻瘟病抗性評(píng)價(jià)采用“一票否決制”，即鑒定為高感的品種不管產(chǎn)量或品質(zhì)表現(xiàn)如何均給予淘汰處理，初試品種終止試驗(yàn)，復(fù)試品種不推薦申報(bào)審定。

區(qū)域試驗(yàn)參試品種稻瘟病抗性由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所鑒定。樣品由廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站統(tǒng)一編號(hào)標(biāo)識(shí)。鑒定采用人工接菌與病區(qū)自然誘發(fā)相結(jié)合［7］。

抗病性鑒定，設(shè)三黃占2號(hào)為抗病對(duì)照，廣陸矮4為感病對(duì)照。室內(nèi)鑒定：各品種種子盆栽旱播旱育，2次重復(fù)。當(dāng)?shù)久玳L(zhǎng)至3.5～4葉齡時(shí)，進(jìn)行人工噴霧接種，接種菌液濃度約為50個(gè)孢子/100倍顯微鏡視野。接種菌株64～68個(gè)，分屬ZA、ZB、ZC、ZF、ZG群小種，以ZB、ZC群小種為主；對(duì)供鑒材料分別用單菌株接種。計(jì)算抗性頻率：

病圃鑒定：在廣東有代表性的稻瘟病區(qū)設(shè)置稻瘟病圃［8］。每個(gè)品種插植30叢（每品種6行，每行5科），2次重復(fù)。每列兩邊插植1～2行誘發(fā)行，誘發(fā)行由感病程度不同的品種等比例混合而成，包括CO39、廣陸矮4號(hào)、青六矮、珍桂矮。病圃試驗(yàn)及病級(jí)按全國(guó)統(tǒng)一方法進(jìn)行調(diào)查［9］。

2 結(jié)果與分析

2.1 早、晚季品種稻瘟病抗性鑒定結(jié)果分析

根據(jù)抗性鑒定結(jié)果（表1、表2），在2011—2015年早季的85個(gè)品種中，達(dá)高抗的有26個(gè)，占30.6%；達(dá)抗級(jí)的有23個(gè)，占27.1%；中抗19個(gè)、中感5個(gè)、感級(jí)3個(gè)、高感9個(gè)。鑒定評(píng)價(jià)出抗病性達(dá)抗級(jí)以上的品種49個(gè)，占早季參試品種的57.6%。其中，華航油占、國(guó)油占、仲航絲苗、野合占、七粳占、華莉絲苗、鵬稻1號(hào)、合豐黃占、禪元絲苗鑒定為高感稻瘟病，山青占、中廣絲苗、合晶占、景優(yōu)占、粵珍占鑒定為中感稻瘟病，茉莉蘆占、廣鹽2號(hào)、豐晶占鑒定為感稻瘟病。

根據(jù)抗性鑒定結(jié)果（表3、表4），在2011—2015年晚季的64個(gè)品種中，達(dá)高抗的有14個(gè)，占21.9%；達(dá)抗級(jí)的有21個(gè)，占32.8%；中抗13個(gè)、中感6個(gè)、感級(jí)4個(gè)、高感6個(gè)。鑒定評(píng)價(jià)出抗病性達(dá)抗級(jí)以上的品種35個(gè)，占晚季參試品種的54.7%。其中，華寬占、湛油占、新秈占、廣源占13號(hào)鑒定為感稻瘟病，華標(biāo)6號(hào)、金美絲苗、竹包美4號(hào)、華粵絲苗、油晶占、金勝軟占鑒定為高感稻瘟病。

稻瘟病菌存在著小種異質(zhì)性，稻瘟病菌的優(yōu)勢(shì)小種會(huì)隨著主栽品種的變化而變化，廣東省秈稻稻瘟病菌以ZB、ZC群小種為優(yōu)勢(shì)小種群。由表1～表4可知，廣東省2011—2015年參試品種目前稻瘟病抗性總體較好。秈稻品種稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料。應(yīng)加大力度開(kāi)展抗稻瘟病菌ZB群小種抗病材料的選育和篩選。

在2011—2015年149個(gè)品種的稻瘟病抗性鑒定結(jié)果中，達(dá)抗級(jí)以上的品種共84個(gè)，占比達(dá)56.4%，感病以下的品種共22個(gè)，占比為14.8%，感病以上抗級(jí)以下的品種共43個(gè)，占比為28.9%。而77.9%的品種鑒定為中抗以上，表明近年來(lái)廣東省各育種單位越來(lái)越重視稻瘟病抗性育種和抗稻瘟病種質(zhì)資源的利用。

2.2 抗稻瘟病品種的抗源親本分析

在2011—2015年早晚季149個(gè)品種，稻瘟病達(dá)抗級(jí)以上且通過(guò)廣東省審定或獲得品種權(quán)的新品種有54個(gè)，通過(guò)對(duì)其抗稻瘟病來(lái)源分析發(fā)現(xiàn)抗源主要來(lái)自28占、青六矮1號(hào)（表5）。28占衍生抗病品種達(dá)39個(gè)，占全部品種的72.2%；青六矮1號(hào)衍生品種13個(gè)，占全部品種的24.1%；以上2個(gè)抗源親本衍生的品種共42個(gè)，成為廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源。抗源來(lái)自其他的品種12個(gè)，固豐占、固金占、七佛占、白粳占、禪粳占的抗源來(lái)源于粳秈材料（粳秈89和粳秈21）。

朱小源等［10］研究發(fā)現(xiàn)28占對(duì)病菌優(yōu)勢(shì)小種抗譜較高，田間抗性好；青六矮1號(hào)數(shù)量抗性接近IR36，青六矮1號(hào)及其部分衍生品種表現(xiàn)出較好的田間抗性，青六矮1號(hào)及其部分衍生品種是較典型的田間抗性品種，這種抗性在生產(chǎn)上表現(xiàn)穩(wěn)定而奏效。說(shuō)明選擇合適的抗源親本對(duì)培育抗稻瘟病新品種十分重要。

3 討論

稻瘟病是水稻最主要病害，研究稻瘟病與水稻的互作機(jī)理，挖掘抗稻瘟病抗性基因和相關(guān)的種質(zhì)資源，深入研究水稻稻瘟病抗性遺傳的分子機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并提高抗稻瘟病水稻種質(zhì)資源和新材料的創(chuàng)制創(chuàng)新利用是選育優(yōu)良抗稻瘟病水稻新品種的重要基礎(chǔ)［13-15］。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)稻瘟病的發(fā)病機(jī)理研究很多，前人已經(jīng)將抗稻瘟病基因Pi47定位于第11染色體上［16］。但是，迄今為止稻瘟病與水稻的互作機(jī)理仍未十分明確；雖已發(fā)現(xiàn)大量抗稻瘟病基因，但除少數(shù)得到利用外，大部分基因還未被充分利用，且多數(shù)基因并非廣譜，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因緊密連鎖，導(dǎo)入這些抗性基因的同時(shí)也導(dǎo)入了不利基因，會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響［17］。本研究結(jié)果顯示，早秈品種稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料；149個(gè)品種的稻瘟病抗性鑒定結(jié)果中，抗級(jí)以上的品種占比達(dá)56.4%，表明近年來(lái)廣東省各育種單位越來(lái)越重視稻瘟病抗性育種和抗稻瘟病種質(zhì)資源的利用；28占、青六矮1號(hào)共占全部品種77.8%，以上2個(gè)抗源親本衍生的品種共42個(gè)，成為廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源。這和朱小源等［18-19］的研究結(jié)果一致，但稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料；朱小源等對(duì)1991—2000年新選育的122個(gè)優(yōu)質(zhì)稻抗性新品種的雜交親本進(jìn)行分析，表明新品種的抗性親本主要來(lái)自外選35（占27.0%）、青六矮1號(hào)（占18.8%）、粳秈89（占15.6%）及28占（占15.6%），共占77.0%，成為廣東優(yōu)質(zhì)稻抗稻瘟病育種的4大抗源親本，近兩年利用28占選育的優(yōu)質(zhì)稻抗病品種占比上升較快［20-21］。

表1 早季達(dá)抗級(jí)以上的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 1 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties above resistance level in early season and their evaluation

表2 早季感級(jí)以下的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 2 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties below susceptible level in early season and their evaluation

表3 晚季達(dá)抗級(jí)以上的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 3 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties above resistance level in late season and their evaluation

表4 晚季感級(jí)以下的品種對(duì)稻瘟病菌的抗譜、田間抗性及評(píng)價(jià)Table 4 Resistance spectrum and field resistance to rice blast fungus of varieties below susceptible level in late season and their evaluation

表5 稻瘟病抗源及衍生品種Table 5 Rice blast resistance sources and derivatives

4 結(jié)論

對(duì)2011—2015年早晚季149個(gè)品種的稻瘟病抗性鑒定結(jié)果進(jìn)行分析，抗級(jí)以上的品種占比達(dá)56.4%，表明近年來(lái)廣東省各育種單位越來(lái)越重視稻瘟病抗性育種和抗稻瘟病種質(zhì)資源的利用；對(duì)149個(gè)品種的抗譜分析，表明稻瘟病菌ZC群小種抗譜比ZB群小種抗譜更高，因此選育時(shí)應(yīng)特別注意稻瘟病菌ZB群小種的抗病材料；從稻瘟病的抗性來(lái)源分析，28占和青六矮1號(hào)是2個(gè)主要的稻瘟病抗源親本，其衍生出的常規(guī)稻新品種高達(dá)42個(gè)，占抗稻瘟病品種的77.78%，成為廣東省常規(guī)水稻抗稻瘟病育種的兩大抗源。通過(guò)抗病品種的抗源分析，說(shuō)明選擇合適的抗源親本對(duì)培育抗稻瘟病的新品種十分重要，在常規(guī)稻品種抗源應(yīng)用的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步結(jié)合細(xì)胞工程技術(shù)及現(xiàn)代生物技術(shù)，大大縮小抗病常規(guī)稻育種年限，對(duì)培育高產(chǎn)抗病新品種具有重要的意義。