不同地形條件對落葉松云杉混交林建群種共存機制的影響

周 泉，葉 茂

（新疆師范大學地理科學與旅游學院/干旱區(qū)湖泊水文水資源與生態(tài)水文過程研究實驗室，新疆 烏魯木齊 830054）

【研究意義】探索有限資源環(huán)境下的物種多樣性維持與物種共存機制一直是群落生態(tài)學的核心問題［1］。生態(tài)位（Ecological niche）是指一個種群在生態(tài)系統(tǒng)中，在時間空間上所占據(jù)的位置及其與相關種群之間的功能關系與作用。經(jīng)典生態(tài)位理論認為自然系統(tǒng)中每種生物均具備適合各自特性的生態(tài)位，因此，基于物種對環(huán)境資源利用差異的生態(tài)位分化是物種共存的必要條件［1-4］。【前人研究進展】國內(nèi)外諸多學者已證實了影響植物生態(tài)位分化的多種資源維度，生態(tài)位分化思想在群落生態(tài)學研究領域中長期占據(jù)主導地位［5］。森林是地球生物多樣性的重要載體，為人類提供了大量生存必需品［6］。探討不同地形維度上的生態(tài)位分化有助于深刻理解森林生態(tài)系統(tǒng)物種共存及其生物多樣性維持。阿勒泰山林區(qū)總面積25 324 km2，其中林地面積18 322.67 km2、占林區(qū)總面積的72.4%。根據(jù)第八次全國森林資源清查結果，我國森林蓄積量達到151×108m3。阿勒泰的森林蓄積量接近全國的1%。富蘊縣為北溫帶大陸性氣候，森林資源豐富，是阿勒泰林區(qū)主要林區(qū)之一，主要樹種有松、杉、楊、樺、柳等，其中山區(qū)針葉林是森林資源的主體［8］。針葉混交林為富蘊林區(qū)分布較廣、具備典型地帶性的群落之一，其分布面積占富蘊林區(qū)的99.18%，松-杉林是富蘊林區(qū)最主要的針葉混交群落類型，其群落物種分布及共存狀況直接影響該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)結構穩(wěn)定性及功能的發(fā)揮。諸多學者已針對該林區(qū)的生物多樣性、造林種源選擇、生態(tài)系統(tǒng)服務價值以及與氣候變化關系等進行大量研究［9-12］。【本研究切入點】然而，關于不同地形條件對松杉混交林建群種共存機制影響卻很少涉及，本研究將從這個方向切入。【擬解決的關鍵問題】從海拔、坡度、坡向、坡位等4個不同地形條件角度研究這些因素對落葉松云杉混交林建群種共存機制的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)東北部［13］、阿勒泰山南麓、準噶爾盆地北緣；東臨青河縣，西連福海縣，南延準噶爾盆地與昌吉州毗鄰，北與蒙古國接壤，邊境線長約205 km，縣境南北長約413 km，東西寬約180 km，行政面積3.32萬km2。富蘊地理位置為88°10′～90°31′E、45°00′～48°03′N，屬溫帶干旱氣候區(qū)，年平均氣溫1.8℃，無霜期110 d，年平均降水量158.6 mm，年平均蒸發(fā)量1 692.5 mm。域內(nèi)地勢復雜，地貌兼有山區(qū)、盆地、河谷、戈壁、沙漠五大類，北高南低，海拔一般在800～1 200 m之間，最高點都新烏拉峰、海拔3 863 m，最低海拔317 m（三泉洼地）。土壤類型有棕鈣土、栗鈣土、灰色森林土及棕色針葉林土，偏酸性。

研究區(qū)植被垂直結構主要表現(xiàn)為海拔1 050～3 250 m的松杉純林和針闊混交林，具體分布如下：1 050～1 150 m為西伯利亞落葉松（簡稱落葉松）-楊樹群落；1 150～1 900 m為西伯利亞云杉（簡稱云杉）-落葉松群落、疣枝樺-楊樹群落，極少量的柳樹和榆樹穿插；1 900～2 140 m為落葉松-云杉-楊樹群落；2 140～3100 m為云杉-落葉松群落；3 100～3 250 m為落葉松純林。其中，分布于1 150～2 140 m的松杉混交林是主要群落類型，該群落植物物種豐富，喬木層除數(shù)量占據(jù)絕對優(yōu)勢的落葉松和云杉外，還有疣枝樺、楊樹、柳樹和榆樹等樹種，灌木層主要植物有繡線菊、忍冬、圓葉樺、錦雞兒、薔薇及其他灌木等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 于2018年5—10月對研究區(qū)內(nèi)落葉松-云杉天然混交林進行綜合考察，按林小班進行調(diào)查，84個小班，共1 135.487 km2。調(diào)查時記錄調(diào)查區(qū)內(nèi)各種喬木的名稱、株數(shù)、樹高、胸徑和冠幅面積，對于灌木、草本植物，記錄物種名稱、蓋度、面積和個體數(shù)，并記錄調(diào)查地海拔、坡度、坡位、坡向等地形因子。

以GPS定位儀測定海拔。坡位測量采用賦值法，即下坡為1、中坡為2、上坡為3。樣地內(nèi)坡位可分為脊、上、中、下、谷、平地和全坡，分別對應為1、2、3、4、5、6和7。使用羅盤儀測量坡向與坡度并進行標準化，坡度標準化方法如下：

Sp=S/90×200%

式中，Sp為百分比坡度，S為坡度，數(shù)字越大，坡度越陡［13］。

坡向標準化如下：以朝北為起點，順時針旋轉，每45°作為一個劃分區(qū)間，將坡向編排為1～8的數(shù)字［14］，無坡度記為9。坡向按照北、東北、東、東南、南、西南、西、西北和無坡向（即平整無朝向的），樣地內(nèi)坡度按照緩急程度可分為平、緩、斜、陡、急和險。

1.2.2 相關指標計算 根據(jù)喬木生長情況對其進行等級劃分，共劃分5個等級，分別為幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林、過熟林，計算重要值、生態(tài)位寬度和群落穩(wěn)定性：

喬木重要值（IV）=（相對高度+相對密度+相對顯著度）/3［15］

灌木及草本重要值（IV）=（相對高度+相對密度+相對蓋度）/3

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度，Pij=nij/Nij，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢度，即第j個樣地中物種i的重要值。nij為種i在所有資源等級數(shù)中的優(yōu)勢度，即所有樣地中物種i的重要值之和。

群落穩(wěn)定性計算方法如下：將群落中所有植物頻度按從大到小順序排列，并按其相對頻度由大到小逐步累積，然后將植物種類百分數(shù)與累積相對頻度對應畫出散點圖，以平滑曲線連接，在橫、縱坐標軸100處連直線，其與曲線交點坐標即為群落穩(wěn)定點，交點比值越接近（20/80）群落越穩(wěn)定［18-19］。

運用 SPSS軟件對落葉松的株數(shù)、胸徑、樹高和冠幅面積 4 項形態(tài)特征分別進行獨立樣本T檢驗。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成及生態(tài)位特征

混交林喬木層中落葉松的重要值大于3，云杉的重要值接近3（表1），且落葉松和云杉的重要值均遠大于其他喬木，作為群落建群種的優(yōu)勢地位十分突出。建群種落葉松和云杉有較高的生態(tài)位寬度。從表1可以看出，物種的生態(tài)位寬度排序與其重要值大小并非完全呈現(xiàn)完全對應關系，如喬木層中楊樹和灌木層中的圓葉樺重要值均不大，但生態(tài)位寬度排序卻較為靠前。

表1 喬木層主要優(yōu)勢物種的總重要值及其生態(tài)位寬度Table 1 Total important values and niche widths of main dominant species in tree layer

2.2 群落穩(wěn)定性比較

基于群落12種植物頻度的Godron 穩(wěn)定性計算結果（圖1）表明，群落穩(wěn)定性坐標為（39，61），與理想穩(wěn)定點坐標（20，80）相比向下移動了26.87歐氏距離。這接近于前人關于天然油松純林群落的Godron穩(wěn)定性坐標值（31.56，68.44）［21］，劣于櫟樹純林（35.89，64.11）和櫟類混交林（36.22，63.78）群落穩(wěn)定性［22-23］，也劣于秦嶺山地冷杉+銳齒櫟林（ 37.5，62.5）群落穩(wěn)定性［24］，表明研究區(qū)群落穩(wěn)定性相對不太理想。

圖1 群落穩(wěn)定性Fig.1 Diagram of community stability

落葉松和云杉的徑級分布均呈倒“U”型（圖2），表明兩個樹種的種群生長趨勢均為老齡化。進一步統(tǒng)計表明，落葉松不同徑階的個體數(shù)所占百分比分別為1～5 cm 0.01%、5～10 cm 0.25%、10～15 cm 1.74%、15～20 cm 15.81%、20～25 cm 18.32%、25～30 cm 33.95%、30～35 cm 17.71%、35～40 cm 10.65%、40～45 cm 1.02%、45～50 cm 0.53%、50～55 cm 0%、55～60 cm 0.001%；而這一數(shù)據(jù)對于云杉種群而言分別為1～5 cm 0.93%、5～10 cm 0.4%、10～15 cm 1.87%、15～20 cm 21.87%、20～25 cm 22.8%、25～30 cm 35.2%、30～35 cm 11.07%、35～40 cm 4.8%、40～45 cm 0.4%、45～50 cm 0.13%。由此可知，落葉松胸徑15 cm徑階以下比例為2%，15 cm以上的成樹比例為98%，云杉種群胸徑15 cm徑階以下比例為3.2%，15 cm徑階以上的成樹比例為96.8%。落葉松和云杉的幼樹比例很少、成樹數(shù)量多，隨著一大批過熟樹木的死去，幼樹無法及時補充。綜合群落穩(wěn)定性及建群種徑階結構可以推測，落葉松-云杉混交林群落類型可能在較長時期內(nèi)趨向老齡化。

圖2 樣地內(nèi)喬木胸徑結構分布及建群種徑級結構Fig.2 Distribution of DBH structure and diameter class structure of arbor in the plot

2.3 建群種形態(tài)特征比較

落葉松和云杉的株數(shù)、高度、胸徑以及冠幅面積分別進行獨立樣本T檢驗，得到落葉松的平均胸徑為27.41 cm，高于云杉的平均胸徑25.26 cm（P=0.002）（圖3）。落葉松的平均樹高為18.45 m，高于云杉的平均樹高17.90 m（P=0.013）。落葉松的平均冠幅面積極顯著大于云杉（P＜0.001）。云杉的單位面積株數(shù)極顯著小于落葉松的單位面積株數(shù)（P＜0.001）。

2.4 建群種地形特征比較

2.4.1 海拔 西伯利亞云杉的海拔范圍在1 150～3 100 m（圖4），主要分布于1 551～2 250 m（占83.6%）。西伯利亞落葉松的海拔范圍在1 051～3 250 m，主要分布于1 651～2 350 m（占85.81%）。落葉松和云杉在每100 m海拔段之間的分布比例大致趨勢相似（圖5），說明這兩種樹種不僅能夠共存于同一海拔，且生存適宜的海拔范圍大體一致。但是，落葉松的海拔分布范圍大于云杉的海拔范圍，原因是云杉屬于喜陰喜濕樹種，低海拔接收的光照比高海拔相對少，高海拔的落葉松又為其提供了遮光環(huán)境，所以更適宜云杉的生存［26］。海拔高，溫度稍低，接收光照多，剛好適宜落葉松喜光和適應性強的特點［25］。從圖4可以看出，落葉松和云杉的不同海拔分布面積不同，落葉松占絕大多數(shù)。在1 150～2 500 m范圍內(nèi)，落葉松和云杉有明顯的共同分布，所以結合圖5可以推測落葉松和云杉主要共存于此范圍內(nèi)。由于落葉松總體數(shù)量要遠多于云杉數(shù)量，所以總體面積要遠遠大于云杉面積。落葉松的郁閉度為云杉提供了遮陽的樹蔭環(huán)境，而成樹的云杉又屬于常青樹種，又為喜陰的落葉松幼苗提供了喜陰環(huán)境，因此二者共同生存于此環(huán)境中。

圖3 建群種形態(tài)特征比較Fig.3 Comparison of morphological characteristics of constructive species

圖4 不同海拔落葉松和云杉分布面積比例Fig.4 Proportions of distribution area of larch and spruce at different altitudes

圖5 海拔每100 m段間落葉松和云杉的分布比例Fig.5 Distribution proportion of larch and spruce at different altitude per 100 meters

2.4.2 坡向 云杉和落葉松分布主要坡向均為北向、東北向和西北向，占比分別為29.4%、17.4%、18.9%和28.4%、18.7%、25.0%（表2）；這3個坡向分別占云杉、落葉松總量的65.7%、72.1%。云杉和落葉松在3個坡向上總共占71.8%，即落葉松和云杉的分布主要坡向在西北-北-東北之間，主要原因是云杉為喜陰樹種，適宜生長在陰坡地區(qū)，而落葉松在幼苗時期更適宜在陰坡環(huán)境生長，眾多的幼苗數(shù)量加上落葉松成樹后適應性強、耐寒的特性，造成落葉松也在陰坡處大量存活。二者坡向分布雖大體相似，但也并非完全一致，西北-北方向間落葉松的分布比例要高于云杉，這可能是因為西伯利亞高壓帶來的冬季寒冷氣流對此地的影響路徑是西北吹向東南，所以西北-北坡向接受到更直接的寒冷氣流影響，溫度更低，而落葉松的生態(tài)位比云杉要高，所以更能適應環(huán)境。東南-南-西南坡向（即陽坡）云杉比例為22.5%，而落葉松比例為18.8%，原因是落葉松成年后為陽性樹，喜光，適應性強［25］，所以只要安穩(wěn)地度過幼苗時期，落葉松就能適宜生存于陽坡。而云杉的常綠特性避免了林下的長時間直射，使得部分落葉松幼苗有機會存活下來。相應的，成樹落葉松的冠幅面積（即郁閉度）又為云杉的生長發(fā)育提供了喜陰環(huán)境，使得一部分云杉能生存下來，因此二者能夠在此地共存。

表2 不同坡向落葉松和云杉的分布比例Table 2 Distribution proportion of larch and spruce at different slope directions

2.4.3 坡位 由圖6可知，落葉松和云杉可以共存于山脊、坡上、坡中、坡下、谷地和平地。云杉分布主要坡位為中坡和下坡，總共占比為84%，其中下坡最多分布比例為46.4%，這是因為下坡光照較少，更適合云杉的喜陰環(huán)境。落葉松主要坡位為上坡、中坡和下坡，總占比為99.1%，其中中坡最多為51.2%、上坡次之，原因是落葉松成樹后喜光，在中上坡可以得到更多光照。因此，兩樹種可以主要共存于坡上坡中和坡下。從圖5可以看出，落葉松和云杉的主要分布坡位大致相似，主要共存于坡中和坡下，原因是落葉松適應性強、適應坡度廣，而存在的落葉松又為云杉生長提供了遮陽的樹陰環(huán)境，云杉的成樹又為落葉松幼苗提供了適合的喜陰環(huán)境，就此形成一個持續(xù)共存的機制。

2.4.4 坡度 云杉和落葉松主要分布坡度為斜坡和陡坡（表3），分別占總數(shù)的80.8%、67.0%。落葉松和云杉主要共存于斜坡和陡坡，這是因為云杉為淺根樹種，喜濕潤肥沃、排水良好的酸性土壤［26］。

圖6 不同坡位落葉松和云杉的分布比例Fig.6 Distribution proportion of larch and spruce at different slope positions

表3 不同坡度落葉松和云杉的分布比例Table 3 Distribution proportions of larch and spruce at different slopes

根據(jù)研究區(qū)調(diào)查結果可知，落葉松和云杉主要生長在15～60 cm土層厚度內(nèi)（占99.7%）。15～60 cm土層厚度在各坡度的占比分別是平坡0.5%、緩坡7.2%、斜坡49.4%、陡坡30.7%、急坡11.8%、險坡0.1%，可見，15～60 cm土層厚度在各坡度占比與落葉松和云杉在各坡度占比大小順序一致。15～60 cm土層厚度主要分布在陡坡和斜坡（占80.1%），這可能是因為此土壤厚度、土壤pH值及營養(yǎng)物質(zhì)可能更適合云杉和落葉松的生長發(fā)育，而斜坡和陡坡剛好發(fā)育較多此類土壤。

落葉松和云杉在險坡部位幾乎沒有分布，這是因為險坡部位主要是巖石、土質(zhì)極少，沒有立木條件，所以險坡幾乎不存在這兩種樹種。落葉松和云杉的大致分布趨勢是一致的，近似倒“V”型，即比例均表現(xiàn)為斜坡＞陡坡＞急坡＞緩坡＞平坡＞險坡。

3 討論

富蘊地區(qū)落葉松云杉混交林群落中建群種的生態(tài)位寬度較大，生境異質(zhì)性導致的建群樹種形態(tài)特性（胸徑、樹高、株數(shù)、冠幅面積）差異以及隨之產(chǎn)生的生態(tài)位分化是該混交林群落建群種長期共存的主要原因，海拔、坡度、坡位和坡向在影響群落物種分布及生態(tài)位分化過程中起重要作用。物種的生態(tài)位寬度排序與其重要值大小并非完全呈現(xiàn)完全對應關系，這是由于物種在研究區(qū)內(nèi)雖然數(shù)量不多，但其占據(jù)的資源等級數(shù)較為廣泛且種群分布比較均勻，因而也具有相對較大的生態(tài)寬度。

高海拔和上坡位區(qū)域云杉也有分布，這可能是由于高海拔高坡位氣溫低，云杉通過增加種群數(shù)量，能更好地改善微氣候和小生境條件，提高種群對不宜環(huán)境的適應能力，有利于種群的生存［29］。而在低海拔地坡位區(qū)域，光照條件較弱，作為陽性物種，落葉松種群對光照的需求增加，一是因為幼苗時期在陰坡處數(shù)量多導致成樹后數(shù)量仍較多，二是通過增加株數(shù)的方式加強種群對有限光資源的利用。這與曾東等［32］研究結果（在陰坡下部常與新疆落葉松混生）一致。

落葉松幼苗屬陰性樹種，成年后為陽性樹，喜光耐寒，耐干旱、耐貧瘠、適應性強［25］。落葉松幼苗為陰性樹種，所以主要存活在北坡、西北坡和東北坡等陰坡；又其因喜光耐寒耐旱、適應性強，所以分布坡位范圍較大，除中坡和下坡外，上坡也因光照條件優(yōu)越而有所分布。云杉為耐陰淺根樹種，喜濕潤肥沃、排水良好的酸性土，在低濕地或干瘠砂地上生長不良，在有流水浸潤的河岸地帶則生長良好［26］。云杉主要分布于北坡等陰坡，其適宜坡位是中下坡位。可見，落葉松和云杉的分布環(huán)境有利于二者的共存。

主要樹種西伯利亞落葉松和西伯利亞云杉分布在坡度15°～35°范圍內(nèi)，坡度適中，土層淺、水分少、無機鹽易淋失、土壤多呈酸性［28］，水、光、養(yǎng)分等分配較均勻，非常適合落葉松耐旱和云杉淺根生長對酸性土壤的要求［25-26］。對建群種株數(shù)而言，其對環(huán)境因子的適應性也并不是絕對的。此外，落葉松和云杉混交產(chǎn)生的交互效應本身也可能有利于二者共存，云杉為常綠樹種，林冠郁閉度較為穩(wěn)定，而落葉松冬季落葉的特性使得二者林冠隨物候交替形成穩(wěn)定的郁閉度變化，為林下植物的生長發(fā)育提供了光照和腐殖質(zhì)來源（即光源異質(zhì)性［30-31］），有利于建群種長期共存。

本研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)樣地中大徑階（＞31 cm）的落葉松母樹個體樹木遠多于云杉，說明混交林可能由落葉松純林演替而來，即研究區(qū)松杉混交林仍處于群落演替的初級階段。本文僅討論了地形條件對共存機制的影響，研究仍不夠深入和全面，將在今后研究中將土層pH值和有機質(zhì)含量等因素考慮進去，進一步完善共存機制。

4 結論

本研究結果表明，落葉松和云杉在同一生境因子的適應區(qū)域雖略顯不同，但在大環(huán)境分布上極為相似。地形條件是水平方向和垂直方向上水分、土壤養(yǎng)分流的驅(qū)動因子，對土壤厚度、理化性質(zhì)等有顯著影響［27］，由此影響植物分布，且地形條件又決定了光照和溫度，因此對植物生長有更直接的影響。海拔、坡度、坡向和坡位4個地形因子通過對落葉松和云杉各自樹種生長的影響，使其適應了相似的環(huán)境，進而通過共生改變微環(huán)境，有利于共同生長，最后達到共存。由于落葉松和云杉的生態(tài)位寬度較高、適應性強，故落葉松-云杉混交林這一群落類型可能長期存在。松杉混交林是富蘊山地主要的森林群落之一，對其研究有利于深入理解森林生態(tài)系統(tǒng)結構特征，也為天然林保護以及退化山地植被恢復提供了理論依據(jù)。