水稻拔節期和抽穗期低溫對稻米品質影響

呂 曉，張兵兵，楊 璐，戰莘曄，吳 航，高 全，張 慧，高莉莉

（1.錦州市生態與農業氣象中心，遼寧 錦州 121000；2.鞍山市氣象局，遼寧 鞍山 114004）

【研究意義】水稻是我國種植面積最廣、產量最高的最主要糧食作物之一［1］，在國民經濟中占有非常重要的地位，其生產狀況直接關系到我國糧食安全，關注水稻安全生產對于我國的可持續發展十分重要［2］。水稻原產于熱帶亞熱帶地區，其生長發育對低溫條件反應非常敏感［3-5］，熱量條件在水稻生產中至關重要，溫度是影響其產量的重要環境因素，也是影響稻米品質的首要環境因子［6-7］。夏季低溫冷害是作物生長期內發生異常低溫而造成嚴重減產的一種災害，水稻是喜溫作物，其生長發育過程受溫度條件的制約［8］，各個生育階段都有一定的最低適宜溫度，若在其生長季出現持續低溫且達到一定強度時，就會發生不同類型的低溫冷害［9］。水稻冷害是一種全球性氣象災害，近年來，盡管全球氣候有變暖趨勢，但區域性和階段性的低溫冷害仍有發生。遼寧省屬于我國北方寒地稻作區，也是我國水稻主產區之一，因其地處中、高緯度地區的特殊地理位置，具有氣候寒冷、熱量資源不足、無霜期短等氣候特點，因而易發生水稻低溫冷害。遼寧地區春季升溫慢、秋季降溫快且溫度日較差大，即使在夏季7、8月份也常出現冷空氣活動頻繁的突發性低溫天氣過程，在水稻生長發育期間低溫冷害出現具有普遍性、多發性和嚴重性等特點，且水稻低溫冷害強度增加，水稻常常在氣溫低、水溫低、地溫低的三低條件下生長，溫度已成為影響遼寧省水稻生長的最主要因素。低溫冷害已成為遼寧地區水稻生產中面臨的最主要農業氣象災害之一，是影響水稻高產穩產和品質的重要逆境因素。

【前人研究進展】在全球氣候變化的背景下，有關低溫冷害對水稻影響的研究成為國內外研究學者關注的對象。水稻耐冷性研究最早始于日本［10］，我國從20世紀70～80年代才開始學習和參考日本經驗，結合各地區生態條件實情進行抗冷性研究。目前對水稻耐冷性研究開展較深入，國內外已有很多報道，涉及研究角度廣泛，諸如低溫冷害評價指標、風險評估、對農業的危害機制、對策和影響規律等，低溫冷害區劃及預測預報模型等，冷害監測、鑒定、基因等多個方面［11-16］。低溫冷害對水稻生長發育、產量、生理變化、品質等水稻生產方面影響的研究一直是水稻氣象研究的重點，試驗處理方面采用了低溫處理程度、低溫處理時期、耐冷性品種等不同的試驗設計［17-29］。但是通過調研發現有關低溫冷害對水稻生產影響方面的研究多為生長發育、產量和生理生化方向，且分析評估主要集中于東北地區的黑龍江等地［30-33］，而對品質影響方面的研究則相對較少［34-40］，目前就有關文獻總體來看，關于直鏈淀粉含量同結實期溫度的關系目前尚無定論，溫度對稻米品質影響最大的是堊白度和堊白粒率，水稻低溫冷害對其品質性狀影響具有種間差異，盡管各種研究結果略有差異，但因試驗設計、試驗品種和試驗地點等不同并不矛盾。遼寧地區有關低溫冷害對水稻生產的研究則更少，已有的研究為風險評估、分布特征、作物生理方向［41-43］，有關遼寧地區低溫冷害對水稻品質影響的研究鮮有報道。

【本研究切入點】近年來，隨著生活水平逐漸提高，人們對稻米品質的要求越來越高。水稻品質除了受遺傳因素控制，更受到氣候生態因子的影響［44］。水稻作為遼寧省第二大主要糧食作物，其種植面積逐年增加。由此可見，當前如何預防和解決水稻低溫冷害問題、改善和保障水稻品質對遼寧地區水稻產業的健康發展、保障糧食安全、促進經濟發展具有十分重要的現實意義。【擬解決的關鍵問題】本試驗在前人研究基礎上，以水稻90-35為供試品種，進行低溫脅迫處理試驗，在相同施肥和管理條件下，分別在拔節期和抽穗期進行不同低溫脅迫處理，就低溫冷害對水稻的營養品質、研磨品質和外觀品質等影響進行系統研究，以期為氣候變化背景下遼寧地區水稻的生產栽培、品質認證和抗性育種提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2011年5—12月在沈陽農業大學南地試驗田進行。供試水稻品種為90-35，該品種全生育期150 d，采用半盆栽半大田的栽培方式，共進行為期2年的低溫脅迫處理試驗。試驗盆缽為PP方形塑料桶，桶口長24 cm、寬為17 cm，桶底長19 cm、寬12 cm，桶高26 cm。試驗用土為新鮮的旱地耕層壤土，晾曬粉碎后過0.8 cm篩。用孔徑0.180 mm的沙網袋（形狀和大小與盆缽內徑一致）置于盆缽內，向沙網袋內裝土，每桶裝土8.5 kg，裝土的同時施基肥，每桶施尿素2.0 g、磷酸二銨2.0 g作底肥。

1.2 試驗方法

水稻采用育秧盤小棚旱育苗，4月13日浸種、催芽，4月18日播種，按常規方式育苗，5月22日移栽，選擇均勻一致的4葉齡健壯秧苗栽入試驗盆缽，每個處理5盆，每盆1穴，每穴2株栽于盆缽中央，每個盆缽內保持2 cm左右的水層。試驗盆缽先置于室外自然返青，5月29日待秧苗成活后將沙網袋連同秧苗從盆缽中取出，移栽到大田統一管理。在水稻90-35進入孕穗開花盛期時（8月17日）再將沙網袋連同植株從大田中取出直接放回盆缽中，將盆缽置于人工氣候箱內進行低溫處理，低溫脅迫后再將其放回大田讓其自然生長。

試驗設5個溫度處理：A1，拔節期比外界低5℃低溫脅迫；A2，拔節期比外界低3℃低溫脅迫；B1，抽穗期比外界低5℃低溫脅迫；B2，抽穗期比外界低3℃低溫脅迫；CK，自然條件下正常生長。低溫脅迫以前1 d相同時刻的溫度值為基準，每個處理放入氣候箱內3盆均持續5 d，5次重復。

低溫脅迫的控制：采用定制的TRP-1000D型人工智能氣候箱，容積1 000 L，溫度誤差為±0.5℃，溫度均勻度±1℃，控溫范圍0～50℃，光照度為0～40 000 lx，控濕范圍50%～95%，濕度波動±5%。人工氣候箱設置24波段，每個波段1 h，用以體現氣象要素的日變化規律，臨近日出和日落的兩個波段的間距可能不為1 h，采用天文學方法確定日出、日落時間進行適當調整。各波段相對濕度、光照與中國天氣網發布的實時數據一致。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 營養品質測定 稻谷于2011年10月1日進行收獲，每穴為一組，樣本風干后利用德國BRUKER公司生產的傅里葉變換近紅外光譜分析儀測定蛋白質含量、直鏈淀粉含量、脂肪酸含量。取樣本精米粉30 g置于分析盤的樣品杯中，進行光譜掃描，測定蛋白質、直鏈淀粉和脂肪酸含量，計算食味評分，每個樣品重復測3次。

1.3.2 研磨品質測定 利用礱谷機將稻谷脫殼，碾磨成糙米，計算糙米率（%）；利用日本生產小型精米機加工成精米，計算精米率（%）。

1.3.3 外觀品質測定 利用外觀品質分析儀測定堊白粒率。

試驗數據運用Microsoft Excel、SPSS應用程序進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對水稻營養品質的影響

從表1可以看出，水稻90-35分別經過拔節期和抽穗期比外界低3℃、低5℃的低溫脅迫后，蛋白質含量較對照有所增加，增幅表現為抽穗期低溫脅迫高于拔節期低溫脅迫，以抽穗期比外界低3℃低溫脅迫處理后蛋白質含量增幅最大，其中處理A1、A2、B1、B2分別比CK增加0.3、0.1、0.6、0.7個百分點，且處理A1、B1、B2與CK差異均極顯著，處理A1與A2差異顯著，處理A2與CK、B1與B2差異不顯著，說明拔節期和抽穗期低溫脅迫使水稻中蛋白質含量增加，導致食味評分顯著降低。直鏈淀粉含量除處理B1略有降低外，其余處理均比對照略有增加，具體表現為A1、A2、B1、B2分別比CK增加1.75%、0.44%、-1.75%、0.44%，A1、B1與CK、A2、B2差異極顯著，A2、B2與CK，A2、B2差異不顯著，A2與A1、A2與B1、B2與A1、B2與B1差異極顯著；即拔節期、抽穗期低溫脅迫會使水稻直鏈淀粉含量增加，增加幅度為比外界低5℃低溫脅迫處理高于比外界低3℃低溫脅迫處理，而抽穗期比外界低5℃低溫脅迫處理會使水稻直鏈淀粉含量降低，表明拔節期低溫脅迫和抽穗期比外界低3℃低溫脅迫處理會促使水稻直鏈淀粉的合成，可見低溫脅迫可以打破稻米中蛋白質、直鏈淀粉等營養物質的組成和比例進而影響稻米品質。而脂肪酸含量較對照呈現降低的趨勢，具體為A1、A2、B1、B2分別比CK減少17.75%、7.5%、25%、11%，A1、B1、B2與CK差異極顯著，A2與CK差異顯著，A1與A2、A1與B1、A1與B2、A2與B2差異不顯著，A2與B1、B1與B2差異顯著；相同的低溫脅迫處理下，抽穗期脂肪酸含量降低的幅度高于拔節期。不同發育期不同低溫脅迫處理后A2食味評分與對照差異最小，低溫脅迫下可以保持較好的營養品質。

表1 不同時期低溫處理對水稻營養品質的影響Table 1 Effects of low temperature treatments at different stages on nutritional quality of rice

2.2 低溫脅迫對水稻研磨品質的影響

糙米率和精米率是衡量稻米研磨品質的重要指標。由圖1可知，水稻90-35經過不同時期不同低溫脅迫處理后對糙米率和精米率的影響效果不同，拔節期和抽穗期在比外界低3℃、低5℃的低溫脅迫后，拔節期低溫脅迫處理的糙米率比對照略有降低，而抽穗期低溫脅迫處理的糙米率與對照相比呈增加趨勢，具體表現為A1、A2、B1、B2分別比CK增加-0.73%、-1.09%、0.6%、3.02%，且CK與B1差異不顯著，A1與A2差異顯著，其余各處理之間差異均達到極顯著，由此可見，水稻糙米率受低溫脅迫處理影響最小的為抽穗期進行比外界低5℃的低溫脅迫處理，拔節期進行適當低溫脅迫處理反而會使水稻糙米率略有降低，其中在拔節期進行比外界低3℃的低溫脅迫處理使水稻糙米率降低最多。而精米率與對照相比則呈現減少趨勢，具體表現為A1、A2、B1、B2分別比CK減少2.1%、6.95%、0.22%、7.5%，且各處理之間均達到極顯著差異，可見水稻精米率對低溫脅迫非常敏感，拔節期和抽穗期水稻精米率減少的幅度均為比外界低3℃低溫脅迫處理高于比外界低5℃的低溫脅迫處理，水稻精米率減少最多的為抽穗期進行比外界低3℃的低溫脅迫處理。B2研磨品質受低溫脅迫影響較大，表明水稻在抽雄期對低溫更敏感。

2.3 低溫脅迫對水稻外觀品質的影響

稻米的堊白粒率是衡量外觀品質的主要指標，堊白率越高，外觀品質越差，且對透明度也有影響。由圖2可知，水稻90-35經過不同時期不同低溫脅迫處理后對堊百粒率的影響效果不同。水稻90-35分別經過拔節期和抽穗期的低溫脅迫處理后，堊百粒率拔節期比對照略有減少，抽雄期與對照相比有明顯增加趨勢，且各處理間均為差異極顯著，可見低溫脅迫處理對水稻堊白粒率影響很大，具體表現為A1、A2、B1、B2分別比CK增加-33.3%、-22.2%、255.6%、133.3%，即水稻90-35在拔節期和抽穗期經過低溫脅迫處理后，比外界低3℃低溫脅迫處理堊百粒率變化幅度低于比外界低5℃的低溫脅迫處理，對水稻堊白粒率影響最大的為抽穗期比外界低5℃的低溫脅迫處理，影響最小的為拔節期比外界低3℃低溫脅迫處理，拔節期對水稻進行適當的低溫脅迫處理對水稻外觀品質有利，而抽穗期對水稻進行低溫脅迫處理會嚴重影響水稻外觀品質。

圖2 不同時期低溫處理對水稻堊白粒率的影響Fig.2 Effects of low temperature treatments at different stages on chalky grain rate of rice

3 討論

水稻在各個生長發育階段都有一定的最低適宜溫度和最高臨界溫度，溫度過高或過低都不利于其生長發育和干物質的積累，進而影響水稻的品質［45］。稻米品質主要受遺傳因子控制和栽培因素的影響［46］，但在諸多因子中，溫度對稻米品質影響最大［47］，特別是遼寧地區溫度是影響稻米品質的最主要氣候因子［48］。本試驗通過人工智能氣候箱這一應用創新性的方法，研究了水稻拔節期和抽穗期低溫對稻米品質影響，其結果對水稻優質栽培具有指導作用。本試驗結果表明，低溫脅迫導致蛋白質和直鏈淀粉含量增加，脂肪酸含量減少，且根據蛋白質、直鏈淀粉和脂肪酸含量值綜合分析得出低溫冷害使水稻90-35食味評分降低，與王士強等［49］、宋廣樹等［37］的研究結果一致。有研究認為低溫脅迫使糙米率和精米率下降［39,49-50］，這與本試驗結果部分一致，即低溫脅迫使水稻90-35精米率顯著減少，抽穗期低溫脅迫使其糙米率顯著增加，這可能是由于水稻受到低溫脅迫后光合作用下降，對籽粒灌漿影響較大，且本試驗在遼寧地區進行及水稻種間差異等引起。王連敏等［50］研究認為不同品種的水稻堊百粒率受到同等程度的低溫冷害有的增加有的減少，張榮平等［40］研究發現水稻低溫處理5 d堊白粒率有所降低但與對照差異不顯著、而低溫處理10 d堊白粒率顯著增加。本試驗結果則表明稻90-35在抽穗期遭受低溫冷害使堊白粒率極顯著增加、拔節期低溫脅迫使堊百粒率減少，且增減幅度與溫度降低程度呈正相關，這可能是由于本試驗所研究的發育時期、低溫脅迫處理方式與前人研究不同所致。

水稻的品質主要包括營養品質、研磨品質和外觀品質。稻米的營養成分包括蛋白質含量、直鏈淀粉含量和脂肪酸含量，它們是評價稻米品質的主要指標，營養成分含量會影響米飯適口性。依據稻米中蛋白質、直鏈淀粉和脂肪酸含量得到的食味評分也可以作為一項指標來判斷稻米的營養品質，有研究證明食味評分與蛋白質含量、直鏈淀粉含量呈負相關，與脂肪含量呈正相關，適當提高稻米的脂肪含量可以提高稻米的口感和光澤度。

由于本試驗受氣候箱本身體積所限，所做樣本較少，其內部設定環境與自然條件不盡相同，盆栽水稻生長環境不如大田具有普遍性，水稻營養不能充分運輸到稻穗中，這些都可能對水稻生長發育造成一定影響，使得試驗結果具有一定的局限性。而且低溫冷害對稻米品質的影響是一個復雜多變的過程，再加上品種間的差異，使得目前一些就不同發育期低溫脅迫對稻米品質方面的研究結論尚未統一，因此就低溫脅迫對水稻營養品質影響的研究有待進一步深入。

4 結論

本試驗結果表明，整體上水稻90-35在拔節期和抽穗期經受低溫冷害對其營養品質有負面影響，蛋白質含量、除處理B1外的直鏈淀粉含量與CK相比呈顯著增加趨勢，而脂肪酸含量則比CK顯著減少；同等低溫脅迫處理下，蛋白質含量和脂肪酸含量對低溫冷害的敏感度為抽穗期大于拔節期，而同一個發育期內低溫冷害越嚴重脂肪酸含量減少幅度越大。研磨品質方面，水稻90-35在拔節期和抽穗期經受低溫冷害后其精米率較CK顯著減少，抽穗期的低溫冷害會使其糙米率顯著增加，拔節期進行適當低溫脅迫處理則會使糙米率顯著減少，對糙米率有正面影響。外觀品質方面，本試驗中水稻90-35在抽穗期遭受低溫冷害對其外觀品質影響極大，堊白粒率較CK極顯著增加，且增加幅度為處理B1＞B2；而拔節期進行適當的低溫脅迫處理反而使其堊百粒率有所減少，堊白粒率減少幅度為處理A1＞A2，可見水稻90-35的外觀品質對低溫冷害的敏感程度呈正相關。