根系分布不同的兩種共存草原植物對降水格局的響應差異

董義鳳，阿斯哈，李平芳，胡爽爽，李天良，霍光偉

(大連民族大學 環境與資源學院，遼寧 大連 116600)

1 引言

根系是植物吸收水分并貯存有機物質的主要器官，植物通過土壤水分供應和貯存有機物質進行干物質積累，其積累量的大小直接反映在各部分生物量和根冠比的動態變化上。其中，土壤水分是影響根系生長的一個關鍵因子。特別是典型草原、荒漠草原地區，土壤水分是控制植物根系生長的重要因素。

目前我國生態學家已經做了大量關于降雨格局變化對陸地生態系統影響的研究，已有研究表明降雨格局變化能顯著改變植物的根系生長及生物量的分配[1]。降雨量、降雨歷時、降雨強度以及降雨的分布時間構成降雨格局[2]，它們共同影響降雨對土壤水分的補充，以及雨水在土壤中的分配。關于土壤水分對降雨格局的響應研究，大部分集中在荒漠區[2，3]，而在荒漠草原區和典型草原區關于該方面的研究還很少。且目前大部分關于降雨格局變化的研究都局限于植物的地上部分，對地下部分以及根冠比的研究則十分缺乏[4]。因此，研究降雨格局變化下荒漠草原區和典型草原區植物根系生長及各部分生物量的分配對陸地生態系統的影響有著重要意義。

克氏針茅(KrylovNeedlegrass)為早熟禾亞科針茅屬旱生被子植物，是亞洲中部內蒙古典型草原區有代表性的建群種之一，具有耐牲性。多根蔥(Alliumpolyrhizum)為百合科蔥屬類內蒙古草原荒漠區典型的旱生植物，具有很強的耐鹽和抗旱性。兩者均為季節性的放牧型飼草，具有很高的營養價值，為草原地區草場主要牧草。目前對該兩種草原植物對降雨格局的響應報道還很有限，且土壤水分對其根冠生長的影響研究相對較少。其中耿浩林等[5]研究發現，在自然環境下克氏針茅群落地上/地下生物量存在的分配規律；葛歡[6]在研究多根蔥草原群落特征中發現，其土壤鹽分特征、種子萌發條件、萌發期耐鹽性及多根蔥和克氏針茅幼苗對鹽脅迫呈現出不同的生理反應。但大多數研究集中在單一植物自然環境下對其生長的影響，并未涉及單播以及兩者共存狀態下不同降雨格局變化下的根冠生長規律。因此本實驗設置不同播種方式和降雨間隔期進行模擬降水，旨在探討2種共存草原植物各部分生物量變化對模擬降水格局變化的響應和差異，進而為預測其變化趨勢。

2 材料和方法

2.1 試驗材料

2018 年 8 月于中國內蒙古新巴爾虎右旗草原收集新成熟的克氏針茅和多根蔥種子，將其帶回實驗室進行處理。2018 年9月中旬將種子取出后，挑選優質、大小均等并用去離子水浸泡過的種子進行實驗。實驗用土均取自有機質豐富的草炭土和沙土為1∶2混勻。實驗用塑料圓臺形容器上底外側直徑 18 cm，下底外側直徑約 7 cm，高 20 cm(外徑) ，底部有排水孔，并在排水孔下平鋪紗布，以防止土壤溢出。

2.2 幼苗管理

試驗于2018年9月14日至10月14日進行，為期30 d。根據內蒙古新巴爾虎右旗草原地區年平均降雨量的不同，選取自然降雨事件下的總降雨量為基準，通過澆水間隔時間和每次澆水量的控制，來對降雨量梯度和降雨間隔時間梯度的模擬設置(表1)。實驗期間，有降雨情況則對幼苗進行遮雨棚遮蓋，防止其對實驗的影響。

表1 實驗中的降雨量和降雨間隔時間設置

2.3 試驗方法

2.3.1 試驗小區設計

試驗以總降雨量為基準，降雨間隔時間為唯一改變因素，分別設有3個降雨量水平(模擬降小、中、大雨)和與之對應的3個降雨時間間隔水平(1 d、6 d、13 d)，共設置3個降雨處理，每個處理重復8次，該降雨處理占1個小區，共設置8個小區，每小區為單播(多根蔥和克氏針茅)和混播交叉(換排)放置。

2.3.2 降雨格局變化設計

根據內蒙古新巴爾虎右旗草原地區氣象資料(1958～2016年)分析了研究區的降雨特征，設置本實驗的3 個降雨處理，降水格局梯度為：小降水 5 mm、中度降水 15 mm、大降水 25 mm；降雨間隔時間以1 d(T)為間隔期來模擬降小雨事件，間隔期至6 d (T+)來模擬降中雨事件，間隔期至13 d(T++)來模擬降大雨事件。保持一定時間內降水總量保持不變。

2.3.3 取樣與測定

于2018年10月25日采集克氏針茅和多根蔥植株，將采集的植株完整的放入已編號的信封袋帶回實驗室進行室內處理。將植株從基徑處剪斷，分裝并標注其地上部分和地下部分，并在烘箱中以80 ℃恒溫下24 h烘至恒重后稱重(精確到0.0001g)，得到其植株以下指標數據：地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比。

2.3.4 數據條件與分析

采用Excel 2007軟件完成原始數據整理及圖表制作。

3 結果分析

3.1 多根蔥幼苗地上、地下生物量對降雨格局變化的響應

根系生長的情況集中體現在生物量的累積上，且在不同的降雨處理下，表現出不同的結果。由圖1可見：不同降雨條件下多根蔥地上生物量均低于地下生物量，且降中雨條件下對多根蔥地下生物量的累積明顯增加。隨著同一時間降雨強度的增加，多根蔥地上部分和地下部分生物量均呈現先增加后減小的趨勢。可見，多根蔥根系對于土壤水分的響應較地上部分明顯，這說明其根系對水分吸收更為敏感，其吸收的水分主要用于根系的生長。

3.2 克氏針茅幼苗地上、地下生物量對降雨格局變化的響應

由圖2可見：克氏針茅地上部分生物量的累積隨降雨強度的增加而緩慢增長再緩慢減少。在降中雨條件下，克氏針茅地上生物量和地下生物量均高于其它兩種降雨條件下的生物量。降小雨時，克氏針茅地上、地下部分水分利用率大致相等；降中雨時，多根蔥根系利用率高于地上部分；降大雨時，克氏針茅根系利用率低于地上部分。可見，除降大雨外，地上部分的有機物質更多用于根的生長，促使根系吸收更多的水分和營養元素。進入降大雨時期，克氏針茅幼苗由地下部分生長轉向地上部分生長，有機物質優先分配于地上器官，用于根系的有機物質的量隨之減少。

圖1 多根蔥地上、地下生物量的比較

圖2 克氏針茅地上、地下生物量的比較

3.3 兩種共生植物幼苗總生物量對降雨格局變化的差異

由圖3可見，克氏針茅總生物量顯著高于多根蔥總生物量，且在降中雨條件下，克氏針茅和多根蔥的總生物量為不同降雨條件下的最高值。克氏針茅和多根蔥的總生物量變化均為先增加后減少的趨勢，且多根蔥總生物量變化趨勢較為平緩。可見，在不同降雨條件下，克氏針茅對土壤水分的利用率顯著高于多根蔥，這說明克氏針茅對土壤水分的響應更為敏感。

圖3 多根蔥(A.)和克氏針茅(S.)總生物量的比較

3.4 降雨格局變化對單播克氏針茅、多根蔥幼苗生物量分配的影響

為更能直觀的探究在不同降雨處理下，其地上部分和地下部分對水分的不同響應差異，以根冠比比值1為例進行分析。由圖4可見：不同降雨條件下，多根蔥幼苗根冠比值均大于1。降大雨條件下的多根蔥的根冠比大于降中雨條件，并且也略大于降小雨條件，且降中雨條件下的根冠比值為最小。這說明多根蔥根部的生長發育較好，地上部分將有機物質優先供應于地下部分的生長，促進根系的發展，從而提高根系吸收水分和貯存有機物質的能力。隨著降雨強度的增加，克氏針茅幼苗的根冠比值先增后減，且降大雨條件下根冠比值小于1，說明降大雨條件下克氏針茅根系發展受到水分抑制。

圖4 盆栽控制實驗多根蔥(A.)和克氏針茅(S.)根冠比的比較

3.5 降雨格局變化對混播克氏針茅、多根蔥幼苗生物量分配的影響

在混播情況下，多根蔥和克氏針茅的地上器官和根系對土壤水分的利用直接反應在生物量分配上。由圖5可見：克氏針茅地上和地下部分的生物量隨著降雨強度的增加而減少，且降小雨條件下的各生物量明顯高于降中雨和降大雨。除降中雨條件下，克氏針茅地上和地下生物量大致相等之外，在降小雨、大雨條件下其地上部分生物量都較地下部分生物量高。對照單播條件下克氏針茅各生物量來看，在混播條件下克氏針茅根系對土壤水分的利用率較地上器官低，這可能是多根蔥根系對土壤水分的利用更占優勢，進而影響克氏針茅根系對土壤水分的吸收。對照單播多根蔥各生物量情況，混播中多根蔥地上、地下生物量除生物量整體降低之外，其生長趨勢無明顯變化，這可能是多根蔥較克氏針茅對土壤水分的競爭處于劣勢。

圖5 盆栽控制實驗混播多根蔥(A.)和克氏針茅(S.)根冠比的比較

4 結論與討論

4.1 兩種共存草原植物各生物量對降水格局的響應差異

生物量作為植物群落最重要的數量特征之一，直接反映了生態系統生產者的物質生產量，是生態系統生產力的重要體現[7,8]。現已有研究表明，降雨間隔期的變化直接影響內蒙古地區優勢種大針茅幼苗的生長，等量的降水如果縮短降雨間隔期，土壤水分補充更好，能有效地促進大針茅各器官生物量的積累[9]。在本試驗中發現，降雨時間間隔由1 d增加到6 d多根蔥和克氏針茅地上、地下部分生物量都增加，而由6 d增加到13 d兩者的各部分生物量都減小。原因可能為：隨著植物可獲得水分的增加，植物生長對水分的需求降低；另外，模擬降大雨條件下可能超出兩者土壤水分利用率，過多的土壤水分導致氣孔關閉，使生物量積累值低于模擬降小、中雨的生物量積累值。

4.2 兩種共存草原植物根冠比對降水格局的響應差異

本試驗中單播和混播中多根蔥的根冠比值都大于1(圖4、圖5)，這說荒漠草原植物多根蔥較典型草原植物克氏針茅的根系發達。已有大量研究表明，荒漠草原植物的根冠比較其他地方的大，這種規律證實了植物處于脅迫生境條件下能夠分配更多的干物質到地下的假說[10]。另外根冠比同降水量的關系可以用以下解析：隨著植物可獲得水分的增加，植物根系生長對水分的要求降低，地上部分生長要強于地下部分，于是根冠比降低。本試驗設置的增雨條件反而不利于其在生物量上的累積。然而，本研究還表明增雨條件的兩者土壤水分利用率隨降水量的增加而降低(圖1、圖2)，說明兩者地上部分會采取提高土壤水分利用率的方式來抵御干旱的脅迫。因此，根冠比不僅可預測植物適應環境生長情況，而且能反應各部分器官對水分的響應差異。