淹水脅迫對不同品種泡桐幼苗生長及生理生化特性的影響

劉 旭，羅桂杰，陳 芬，王 昊

(江蘇省農業科學院 宿遷農科所,江蘇 宿遷 223800)

泡桐為玄參科(Scrophulariaceae)泡桐屬(Paulownia)的樹種，屬于落葉喬木，原產于中國，是一種喜光的速生樹種，生長快、分布廣、材質好、用途多，也是良好的綠化和行道樹種，與其他樹種搭配形成混交林。

由于泡桐的適應性較強，一般在酸性或堿性較強的土壤中，或在較瘠薄的低山、丘陵或平原地區均能生長，耐干旱但不耐積水。關于泡桐病害特別是叢枝病和干旱脅迫研究較多[1-6]，而關于泡桐漬害卻鮮有報道。漬害是影響植物生長的自然災害之一，在適度的漬水條件下，植物能通過自身的調節消除影響，而過度漬害則影響植物生長，甚至造成死亡[7]。而在造林綠化中泡桐遇到陰雨排水不暢易積水，從而發生漬害，嚴重影響泡桐生長，甚至導致死亡[8]。本實驗主要探討了淹水條件對泡桐幼苗生長及生理生化特征的影響，以期獲得在淹水條件下生長及生理生化機制，篩選可能抗漬品種，為泡桐綠化造林提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗設計和材料

試驗采用二因素隨機區組試驗設計，試驗在宿遷市農科院避雨大棚中進行，試驗于2019年4月30日開始進行，采用盆栽土培，進行淹水脅迫試驗。盆規格為25 cm(徑)×30 cm(高)，盆栽基質為砂壤土，干土過篩，每盆裝干土7.5 kg。土壤水解N為128 g/kg，有效P為29 g/kg，速效K為15 mg/kg，有機質含量為4.8%。供試品種為蘇桐3號、9501、9503、陜桐3號、陜桐4號，選用當年種根萌發長勢一致的幼苗(高約10 cm，地徑約為10 mm)作為供試材料，每盆1株。共3個處理：W1處理，土壤含水量為田間持水量的75%(對照)；W2處理，田間持水量使土壤水分達到飽和(輕度漬害)；W3處理,水分高出土面2 cm(重度漬害)。每一處理重復4盆。采用稱重法控制土壤含水量。

在實驗期間，每天傍晚測定土壤容積含水量，用天平稱重補充其失去水分。對重度水分脅迫采用刻度觀察法保持水面高出土壤表層2 cm。淹水15 d后，5月15日對供試苗木進行測定處理，5月20日試驗結束。

1.2 測定方法

淹水處理之前和試驗結束后，用游標卡尺分別測定每株泡桐幼苗苗高、地徑，冠幅，并取樣測定生物量。生物量測定：將泡桐幼苗取出，沖洗干凈，在105 ℃殺青，80 ℃恒溫烘干后稱重。相對生長量=(淹水處理后的生長量-淹水處理前的生長量)/淹水處理前的生長量；生物量增量=淹水處理后生物量-淹水處理前生物量。

葉綠素含量用鄒琦的方法進行測定[9]；游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質含量以及超氧化物歧化酶(SOD)活性采用比色法測定[10]；膜相對透性采用相對電導率來測定[11]；MDA含量的測定參照朱廣廉等的方法[12]；過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性測定采用愈創木酚法[13]。每個樣品重復測定3次，試驗結果采用Excel及DPS軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對泡桐生物量增量、相對高生長、相對地徑生長以及相對冠幅的影響

由表1可知，隨著淹水程度的加劇，5個泡桐品種的生物量增量、相對高生長、相對地徑生長和相對冠幅生長都逐漸下降。觀察生物量增量的數值可見，在3種淹水條件下泡桐生物量增量最大值和最小值的差值以陜桐4號最為明顯，兩者相差近1.5倍，9502雖有下降但都未達到顯著差異；5個泡桐品種相對高生長均達到顯著水平，表明淹水條件下，5個品種生長矮小；相對地徑生長以蘇桐3號最為明顯，在3個淹水處理下，最大值和最小值相差1倍多；相對冠幅生長除9502之外，其它4個品種均達到顯著水平。

雙因素方差分析表明，淹水水平、品種因素以及淹水水平和品種互作對泡桐生物量增量(F淹=1044.55，F品種=1828.21，F淹+品=260.01)、相對高生長(F淹=5000.41，F品種=202.15，F淹+品=101.25)、相對地徑生長(F淹=6024.22，F品種=240.21，F淹+品=80.14)、相對冠幅生長(F淹=500.51，F品種=104.24，F淹+品=40.32)以及生物量增量(F淹=600.21，F品種=150.24，F淹+品=70.55)的影響均達極顯著水平。淹水水平因素差異顯著說明泡桐生長隨著漬害加深受影響加劇；品種因素差異顯著說明不同的泡桐品種反應不同；淹水和品種互作顯著表明漬害加深泡桐的生長影響，這種影響程度因泡桐品種不同而不同。

2.2 淹水脅迫對泡桐幼苗生理生化特征的影響

2.2.1 淹水脅迫對泡桐葉片葉綠素含量的影響 從表2可以看出，泡桐幼苗葉片葉綠素含量隨著漬害加重而逐漸降低，除9502變化不明顯外，其他4個品種都有不同程度下降，且下降幅度因淹水程度和品種的不同而不同。方差分析結果表明，4個品種在3種淹水條件下差異均達到顯著水平，表明漬害嚴重影響泡桐幼苗葉綠素的合成，從而影響其光合能力；而9502在漬害嚴重時仍然變化不明顯，表明嚴重漬害對9502葉片葉綠素合成的影響不大。

2.2.2 淹水脅迫對葉片滲透調節物質的影響 游離脯氨酸含量多少決定植株受逆境傷害的程度，5個品種在不同淹水下均呈升高趨勢，其中蘇桐3號和陜桐3號在輕度漬害下較對照變化不顯著，表明輕度的漬害并未對這2個品種造成傷害；隨著漬害加重，MDA含量變化呈升高趨勢，這表明漬害越嚴重，泡桐幼苗葉片膜脂氧化程度越重；5個泡桐品種都隨著漬害加重，可溶性蛋白質含量升高，除9502變化不顯著外，其他4個品種都有升高趨勢，表明泡桐幼苗通過增加可溶性蛋白質含量來抵御漬害，而9502本身含量較高，通過微調即可抵御漬害；可溶性糖含量隨著漬害加重表現升高趨勢，表明泡桐幼苗葉片可溶性糖含量增加以抵御漬害，但蘇桐3號、9501、9502的差異并不顯著；相對脂膜透性越大植株受到傷害越大，在淹水條件下，5個泡桐品種的相對脂膜透性都有增大的趨勢，其中9502、陜桐3號和陜桐4號變化不明顯(表2)。

表1 淹水脅迫對泡桐幼苗生物量增量、相對高生長、相對地徑生長、相對冠幅生長的影響

表2 淹水脅迫對葉片葉綠素含量及滲透調節物質的影響

2.2.3 淹水脅迫對泡桐幼苗抗氧化酶活性的影響 由表3可知，隨著淹水脅迫的加劇，品種的3種抗氧化酶活性大部分呈降低趨勢，但也有例外，如9502的SOD活性在嚴重漬害時反而升高。觀察5個泡桐幼苗品種在不同程度漬害下的表現，除9502之外，其他4個品種從輕度漬害到重度漬害之間SOD活性下降幅度均較大，其原因可能是9502在漬害加重時通過提高SOD活性來抵御漬害帶來的傷害；5個品種的POD和CAT活性在漬害加重時均下降，且都達到顯著水平。

3 討論

從以上分析可以看出，不同品種泡桐生長對淹水反應不同。有研究表明，淹水脅迫顯著降低桑樹幼苗株高,增加地上部鮮重、干重和莖粗[14]。也有研究表明，淹水脅迫會抑制湖北海棠幼苗的苗高生長和地徑增長[15],這與本研究結果在本質上是一致的。土壤水分含量增大甚至達到飽和，將減少植株的根冠比，一方面通過抑制根系生長減少根系與土壤接觸面積從而減少吸收的水分；另一方面通過葉面不斷蒸騰散失多余的水分，同時淹水條件下，植株生長緩慢，光合能力減弱，從而造成植株生長矮小，甚至死亡。本實驗品種因素差異顯著表明，5個不同品種泡桐對淹水反應不同；同時品種和淹水互作因素差異顯著，表明泡桐對淹水反應因品種不同而不同。因而在泡桐造林中，特別是在易積水、排水不暢的低洼地方，通過適當的品種選擇可減輕漬害對泡桐生長造成的傷害。

表3 淹水脅迫對泡桐幼苗抗氧化酶活性的影響

植物葉片的游離脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量以及相對脂膜透性增強表明植株受到了傷害；在輕度漬害下，這些指標變化不明顯表明泡桐幼苗受到傷害并不大，通過調節葉片滲透物質來抵御漬害帶來的傷害；但是在漬害加重時，這些滲透物質變化顯著表明漬害傷害很嚴重。

植株保護酶系統中幾種關鍵性的酶(SOD、POD、CAT)活性變化能直接反映膜質過氧化和細胞膜受傷害程度。泡桐幼苗在淹水條件下積累大量有毒物質，這3種酶能有效清除活性氧自由基以及過氧化物使植株免受傷害[16]。隨著漬害加深這3種酶活性逐漸升高，但當在W3處理，即嚴重漬害時，3種保護酶活性(除9502外)均降低甚至失活，表明在嚴重漬害時，泡桐幼苗受傷害嚴重，但9502在嚴重漬害時SOD活性增強，其原因可能是9502泡桐幼苗在漬害加深時，通過提高自身超氧化物歧化酶(SOD)活性來抵御因漬害產生的傷害。有研究表明[17]，隨著淹水脅迫加劇，湖北海棠SOD活性先上升后下降，這一點與本研究結果相符；也有研究表明淹水脅迫對美洲黑楊SOD活性呈先降低后升高影響[18],其原因可能是淹水脅迫程度和植物種類不同，其SOD活性表現不一。這些從另一方面證明飽和田間持水量是大部分泡桐幼苗的耐受極限，當淹水超過這個程度時泡桐幼苗可能死亡。

綜上所述，泡桐在淹水條件下受到傷害，其自身通過調節滲透物質，通過提高保護酶的活性來抵抗漬害帶來的傷害，其調節能力大小也是反映泡桐抗漬害的依據，也看到在漬害嚴重時，生長(生物量增量、相對株高、相對地徑、相對冠幅)并未受到影響的泡桐品種，探究其生理生化特征發現其自身滲透調節物質含量和保護酶活性較其他品種不同。因而在選擇泡桐綠化造林時盡可能選擇在地勢高的地區，同時開溝排水。然而在一些容易發生漬害地區種植泡桐時，也可通過適當的品種選擇(即選擇耐漬品種)減輕漬害造成的傷害。