寬幅播種條件下種植密度對小麥群體結構和光能利用率的影響

孔令英，趙俊曄，于振文，石 玉

(1.山東農業大學農業部作物生理生態與耕作重點實驗室，山東泰安 271018；2.中國農業科學院農業信息研究所，北京 100081)

小麥生產中的常規條播易造成單行播幅窄、株距小、田間通風透光條件較差等問題，不利于籽粒產量的提高[1]。相比常規條播，寬幅播種的小麥苗帶加寬，出苗均勻，有利于構建合理的群體結構；同時寬幅播種的小麥葉面積指數較常規條播大，群體具有較強的光能截獲能力，籽粒產量顯著增加[1-3]。適宜的種植密度有利于構建合理的群體結構，形成高質量群體，提高光能利用率，從而達到穩產高產的目標[4-5]。

研究表明，在播幅為8 cm條件下，當帶間距分別為7、12和17 cm時，小麥品種矮抗58的葉面積指數在拔節期分別較常規條播增加 103.2%、75.7%和43.0%，小麥品種蘭考矮早8則分別增加56.4%、23.6%、14.5%；兩個品種籽粒產量較常規條播分別增加4.80%～16.44%和 8.93%～21.05%[2-3]。Ren等[6]認為，適期適量播種有利于減少小麥開花前土壤水分消耗，增加開花后水分消耗，從而提高產量和水分利用效率。在低、中、高三種播量(67.5、90.0 和112.5 kg·hm-2)下，冬小麥產量、水分利用效率在早播條件下均以低播量最高，在晚播條件下均以高播量最高[7]。在自然栽培條件下，作物光能利用率僅為0.5%～ 1.0%[8]，遠小于作物理論推算的光能利用率(4%～5%)[9]。前人對小麥種植密度效應的研究多在常規條播下進行，而關于寬幅播種條件下種植密度的效應則鮮有報道。本試驗在寬幅播種條件下研究種植密度對小麥群體結構、葉面積指數、冠層截獲、光能利用、干物質積累及籽粒產量的影響，以期為寬幅播種在小麥高產高效栽培中的推廣應用提供理論與依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

田間試驗于2018-2019年在山東省濟寧市兗州區小孟鎮史家王子村院士試驗站(35°24' N，116°24' E)進行，質地為壤土。小麥播前0～20 cm耕層土壤中有機質含量為14.2 g·kg-1，全氮含量為1.24 g·kg-1，堿解氮含量為120.95 mg·kg-1，速效磷含量為31.19 mg·kg-1，速效鉀含量為111.25 mg·kg-1。小麥全生育期總降水量為290.4 mm。

1.2 試驗設計

供試小麥品種為濟麥22。試驗采用隨機區組設計，共3次重復。小麥采用菏澤鄆城工力集團生產的寬幅精播機播種，播幅8 cm，帶間距22 cm。試驗設置4個種植密度處理，分別為90×104株·hm-2(D1)、180×104株·hm-2(D2)、270×104株·hm-2(D3)、360×104株·hm-2(D4)。小區面積為40 m2(20 m×2 m)，小區間設置2 m寬隔離區。小麥播種前每公頃底施純氮105 kg、P2O5150 kg和K2O 150 kg，拔節期結合澆水開溝追施純氮135 kg·hm-2。氮、磷、鉀肥分別選用尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。采用帶寬65 mm微噴帶于小麥拔節期和開花期進行補灌，補灌目標為0～40 cm土層土壤相對含水量達到70%[10]。2018年10月9日播種，2019年6月14號收獲。其他管理措施同一般高產田。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤含水量測定

于小麥返青期、拔節期、開花期、成熟期，用土鉆取0～100 cm土層土樣，20 cm為1層，置于鋁盒中，采用烘干法測定土壤質量含水量，并計算出土壤相對含水量[11-12]。

土壤質量含水量=(鮮土質量-烘干土質量)/烘干土質量×100%

土壤相對含水量=土壤質量含水量/田間持水量×100%

1.3.2 全生育期總耗水量測定

根據水分平衡法計算小麥整個生育時期耗水量(ET)[13]。ET=ΔS+M+Pr+K。式中ΔS為土壤貯水消耗量(mm)，M為灌水量(mm)，Pr為降水量(mm)，K為地下水補給量(單位為mm；當地下水埋深大于2.5 m時，K值可忽略不計)。

1.3.3 群體動態的測定

于小麥播種后，分別在返青期、拔節期、開花期、成熟期，各小區內定1 m雙行法測定群體總莖數，共3次重復。

1.3.4 葉面積指數、冠層光合有效輻射及光能利用率的測定

用英國Delta公司生產的Sunscan作物冠層分析儀于小麥花0 d、花后7 d和花后14 d晴朗無云天氣，測定葉面積指數(LAI)；于小麥花后7 d測定冠層光合有效輻射(PAR)和近地面處的光合有效輻射(TPAR)，測定時光傳感器跨越4行小麥，與小麥種植行向呈45°方向水平放置，探頭感光面向上；外置探頭水平放置于麥穗上方50 cm處，測定自然光照下的PAR。計算冠層光合有效輻射(PAR)截獲率(CaR)、透射率(PeR)、截獲量(IPAR)、光合有效輻射轉化率(PCE)、光合有效輻射利用率(PUE)[14-15]，光合有效輻射利用率視為光能利用率。CaR=(PAR-TPAR)/PAR×100%；PeR=TPAR/PAR×100%；IPAR=R×CaR× 0.5；PCE=(成熟期干物質量-開花期干物質量)/IPAR；PUE=IPAR/R×PCE。R表示實際光合有效輻射總量，數據來源于試驗基地氣象觀測站。

1.3.5 干物質積累量測定

于返青期、拔節期、開花期和成熟期進行取樣，其中返青期、拔節期取整株樣品，開花期植株樣品分為葉片、莖稈+葉鞘、穗3部分，成熟期植株樣品分為籽粒、葉片、莖稈+葉鞘、穎殼+穗軸4部分，3次重復，80 ℃烘干至恒重，測定干物質重，計算階段干物積累量[16]。階段干物質積累量=階段末干物質積累量-階段初干物質積累量。

1.3.6 籽粒產量及水分利用效率測定

成熟期小麥收獲脫粒，籽粒自然風干至含水量為12.5%稱重并計算產量，3次重復。計算水分利用效率(即籽粒產量/生育期耗水量)[17]。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2016軟件和Sigma Plot 12.5軟件進行數據分析和繪圖，用SPSS 13.0軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 種植密度對各生育時期麥田0～100 cm土層土壤相對含水量的影響

由圖1可知，增加種植密度對返青期麥田土壤相對含水量有降低作用，但D1與D2處理間及D3與D4處理間差異均不顯著；在拔節期、開花期、成熟期，土壤相對含水量均表現為D2和D3處理均顯著高于D1、D4處理，但D1與D4處理間及D2與D3處理間差異均不顯著。這表明種植密度影響小麥對土壤水分的利用。

RS: 返青期; JS: 拔節期; AS: 開花期; MS: 成熟期。圖柱上的字母不同表示同一時期不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。RS:Revival stage; JS:Jointing stage;AS:Anthesis stage;MS:Maturity stage.Different letters above the columns are significantly different among different treatments at the 0.05 level at the same stages. The same in figure 2.圖1 種植密度對小麥各生育時期0～100 cm土層土壤相對含水量的影響Fig.1 Effect of planting density on relative water content of soil in 0-100 cm soil layer at different growth stages of wheat

2.2 種植密度對小麥群體結構和葉面積指數(LAI)的影響

由表1可知，小麥群體總莖數在越冬期、返青期、拔節期均隨種植密度的增加而增加；開花期、成熟期D4處理顯著高于其他處理，D2與D3處理間差異不顯著，但D2和D3處理均顯著高于D1處理。小麥的分蘗成穗率以D2處理最高，D4處理最低，不同處理間差異顯著。這表明適宜的種植密度可有效提高群體總莖數及分蘗成穗率，有利于產量形成。

表1 種植密度對小麥各生育時期群體總莖數及分蘗成穗率的影響Table 1 Effects of planting density on total stem number and spike bearing rate of tiller of wheat population at different growth stages

由圖2可知，花后0～14 d，D2與D3處理之間LAI差異不顯著，但二處理均顯著高于D1、D4處理，表明適宜的種植密度可增大綠葉面積，有利于小麥生育后期光合作用。

圖2 種植密度對小麥開花后葉面積指數(LAI)的影響Fig.2 Effect of planting density on leaf area index(LAI) of wheat after flowering

2.3 不同處理對小麥冠層光截獲及光能利用率的影響

由表2可知，花后7 d，小麥冠層PAR截獲量、截獲率在D2、D3處理間均無顯著差異，二處理均顯著高于D1和D4處理，D4處理最小；小麥冠層PAR透射率表現為D4>D1>D2、D3，而小麥光能利用率表現為D2、D3>D1、D4。這表明合理的種植密度有利于提高冠層截獲率、截獲量，降低小麥冠層、光透射率，促進小麥對光能的利用，提高小麥光能利用率。

表2 種植密度對小麥開花后7 天冠層PAR截獲量、截獲率、透射率和光能利用率的影響Table 2 Effect of planting density on canopy PAR interception, interception rate, transmittance and light use efficiency at 7 days after anthesis of wheat

2.4 不同處理對小麥各生育階段干物質積累的影響

由表3可知，返青至拔節階段，D4處理的小麥干物質積累量顯著高于其他處理，D1和D2處理較低且差異不顯著；拔節至開花階段和開花至成熟階段，D2處理的干物質積累量均最高，與其他處理差異均顯著，D1處理則最小。這表明適宜的種植密度可促進小麥干物質積累，高密度有利于小麥生育前期干物質積累，在生育中后期則會產生抑制作用。

表3 種植密度對小麥各生育階段干物質積累量的影響Table 3 Effect of planting density on dry matter accumulation at various wheat growth stages kg·hm-2

2.5 種植密度對小麥籽粒產量及水分利用效率的影響

由表4可知，D2、D3處理的單位面積穗數分別比D1處理增加26.42%、26.55%，D4處理分別比D2、D3處理增加4.3%、4.1%，D2和D3處理間無顯著差異；D1、D2處理之間穗粒數和千粒重均無顯著差異，均顯著高于D3、D4處理；D2處理的籽粒產量和水分利用效率均顯著高于其他處理，其中籽粒產量分別較D1、D3、D4處理增加10.98%、5.82%、10.87%，水分利用效率分別提高15.86%、10.75%、16.44%。這說明在寬幅播種條件下，D2處理為高產、高水分利用效率的最優處理。

表4 種植密度對小麥籽粒產量及水分利用效率的影響Table 4 Effect of planting density on wheat grain yield and water use efficiency

3 討 論

有研究表明，小麥在整個生育時期的土壤含水量隨種植密度的增加呈先增后降趨勢，在200株·m-2種植密度下達到最大值[18]。Zhang等[19]指出，種植密度對黃土高原常規種植小麥的土壤水分含量有顯著影響，并且土壤貯水量隨播種密度增加而降低，表明小麥種植密度影響土壤水分特征。本試驗結果指出，在寬幅播種條件下，種植密度亦會調節土壤含水量，其中在180×104株·hm-2種植密度下0～100 cm土層土壤相對含水量在拔節期后能保持較高水平，比360×104株·hm-2種植密度下土壤相對含水量提高 2.50%～8.99%，滿足了小麥生長后期對水分需求，為小麥生長發育提供了較好的生長環境，從而提高小麥籽粒產量。

小麥葉面積指數與光能截獲率呈現顯著函數關系，種植密度可調節葉面積指數，使光能截獲率在適宜的密度下達到最大值，促進群體對光能的利用。有研究表明，增加種植密度能夠減少小麥漏光損失，提高光能截獲量[9]。冬性品種堯麥16適期播種時，在播量225×104～375×104粒·hm-2條件下，葉面積指數隨播量的增大呈遞增趨勢，最大值可達9.7[20]。在180×104～360×104株·hm-2種植密度下，半冬性品種周麥22的光能利用率隨種植密度的升高呈先升后降趨勢[21]。隨種植密度的增加，品種安農0711開花期的IPAR(冠層光合有效輻射截獲量)呈上升趨勢，在種植密度330×104株·hm-2、施氮量為270 kg·hm-2處理下達到最大值[5]。本試驗在寬幅播種條件下，開花后的葉面積指數及冠層截獲率均隨種植密度的增加呈先增后降的趨勢，均在180×104株·hm-2種植密度下達到最大值，且具有較高的分蘗成穗率和光能利用率。可見，適宜的種植密度可促進小麥對光能的有效利用，有利于構建合理群體結構和干物質積累量。

種植密度對小麥產量及其構成因素、干物質的積累與分配均有極顯著的影響。有研究表明，種植密度過低會導致小麥穗數不足，使籽粒產量降低；種植密度過大，會導致無效分蘗較多，造成前期群體干物質積累量大，在拔節后無效分蘗大量死亡，減緩群體干物質積累[22]。在225 kg·hm-2施氮條件下，小麥品種煙農19、安農0711的籽粒產量均隨種植密度的增加呈先增后降的趨勢，均在270×104株·hm-2種植密度條件下達到最大值[5]。前人在寬幅播種條件下，研究認為大穗小麥品種的種植密度為410×104株·hm-2時產量最高，較最低密度增產 26.70%[23]。本試驗采用中穗型小麥品種研究表明，在寬幅播種條件下，種植密度為180×104株·hm-2時，拔節至成熟期干物質積累量、籽粒產量和水分利用效率均最高。可見，適宜的種植密度有利小麥生育中后期的干物質積累，增加產量和水分利用效率。在本試驗寬幅播種條件下，180×104株·hm-2是小麥高產高效的最佳種植密度。有關寬幅播種下種植密度對小麥根系分布及根系特性的影響有待進一步研究。