稻茬晚播小麥不同品種產量及群體特征和氮效應比較研究

張明偉 ，王夢堯，馬 泉，丁錦峰,3，朱 敏,3，李春燕,3，朱新開,3，封超年，郭文善,3

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009; 2.揚州市農業技術推廣站，江蘇揚州 225000; 3.江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州 225009)

江蘇蘇中地區以稻麥兩熟為主。該地區小麥適宜播種期為10月25日-11月5日，近年來因受水稻收獲期推遲、種植方式、氣候和種植規模等因素的影響，造成小麥播期推遲，小麥晚播面積擴增。因播期不斷推遲，小麥冬前生長所需的積溫和日照時數大幅度減少，造成小麥冬前生長量不足，干物質積累量下降，難以形成高產群體基礎從而影響產量[1-3]。晚播小麥減產的主要原因是產量構成因素未能協調發展[4]。Photiades等[5]研究認為，小麥晚播會導致出苗晚和分蘗發生遲，冬前分蘗少，不能形成壯苗，后期生物量不足，穗數減少，產量降低。楊 勇[6]研究認為，晚播小麥全生育期縮短，主莖分化總葉數、低節位有效分蘗數減少，粒重低，穗數不足。也有研究認為，晚播小麥穗分化晚，分化進程快，發育較差，不孕小穗小花數增加，穗粒數明顯減少，千粒重減輕，最終產量下降，其中穗粒數的降低是小麥產量下降的主要影響因子[7]。

小麥晚播后苗小苗弱，吸水吸肥能力差，地上部氮素積累量低于適播小麥[8]。張金寶等[9]認為，晚播小麥的氮素收獲指數和氮素利用效率均低于適播小麥。胡煥煥等[10]研究表明，過晚播種不利于氮素向籽粒有效運轉。前人研究認為，適合晚播的小麥品種應具備以下特性：苗期繁茂性好，越冬期仍能保持較大生長量和分蘗發生量；高抗性，特別是赤霉病抗性、耐漬性和抗穗發芽性；開花后灌漿快、灌漿速率高，早熟、耐高溫逼熟等[3]。Stone等[11]研究表明，不同品種對高溫脅迫和穗發芽的抗性存在明顯差異。篩選耐高溫、抗穗發芽品種，可使小麥在成熟期推遲的背景下實現高產穩產。

晚播條件下，現有的小麥品種大多不能適應由于播期不斷推遲所導致的溫、光等生態條件的變化，但晚播種植應用適播條件推廣的高產品種，能否適應晚播條件以及能否表現出穩定的高產性能尚沒有系統評價。長江中下游稻麥輪作區小麥晚播的面積不斷擴大，且有繼續增加的趨勢，因此，為緩解小麥晚播的不利效應，迫切需要在現有推廣應用的小麥品種中篩選出在晚播條件下適應性較好，穗數、穗粒數和千粒重能協調發展且抗性較好的小麥品種，以緩解當前小麥生產面臨晚播的問題。

1 材料與方法

試驗于2015-2017年在揚州大學江蘇省遺傳生理重點實驗室試驗場(32°39′E， 119°42′N)進行，該試驗點歷年平均氣溫13.2～16.0℃，全年≥0℃積溫為 2 000～2 200 ℃，年日照時數為 2 000～2 600 h，無霜期220～240 d，利于小麥生長和安全越冬。歷年年平均降水量為 800～ 1 200 mm，雨熱同季。試驗基地前茬為水稻，土質為輕壤土，0～20 cm土層有機質含量15.23 g·kg-1，全氮含量0.624 g·kg-1，速效氮含量61.33 mg·kg-1，速效磷含量52.17 mg·kg-1，速效鉀含量141.46 mg·kg-1。

1.1 試驗設計

采用單因素隨機區組設計，供試小麥品種為寧麥14(簡記為NM14，下同)、寧麥19(NM19)、蘇麥188(SM188)、揚麥16(YM16)、揚麥22(YM22)、揚輻麥4號(YFM4)、揚麥23(YM23)和揚麥25(YM25)共8個蘇中地區生產上大面積推廣應用的品種。

于11月11日(2015)和11月15日(2016)播種(較當地適宜播期晚10 d左右)；基本苗為270萬·hm-2，人工條播，行距30 cm；施純氮225 kg·hm-2，基肥∶拔節肥∶孕穗肥為 6∶2∶2，基肥于播種前施用，拔節肥于葉齡余數2.5時施用，孕穗肥于葉齡余數1.2～0.8施用；磷鉀肥為90 kg·hm-2，基施與拔節期追施各占50%。小區面積為9 m2，重復3次。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 莖蘗動態、葉面積指數(LAI)、干物質積累量的測定于分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期分別在每個小區取樣30株，調查莖蘗數，用葉面積儀測定葉面積，樣品在105 ℃殺青60 min后， 80 ℃烘干至恒重，測定干物質積累量。

1.2.2 氮素積累量的測定

于分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期分別在每個小區取樣30株，按葉片、莖鞘、穗軸(含穎殼)和籽粒不同器官進行分樣，樣品在105 ℃殺青60 min后，80 ℃烘干至恒重，用FZ102型微型植物粉碎機(天津泰斯特儀器有限公司)粉碎。用半微量凱氏定氮法(FOSS KJeltec 8200)測定氮積累量。

氮積累量=∑各器官干物質積累量×氮含量。

氮效率相關指標的計算采用石 玉等[12]的方法。

1.2.3 旗葉葉綠素相對含量(SPAD值)的測定

采用SPAD502葉綠素儀，于開花期和乳熟期測定小麥旗葉SPAD值的變化，每處理5次重復。

1.2.4 表觀倒伏率及倒伏系數的測定

記錄麥田發生倒伏的時間和倒伏嚴重程度。參照NY/T1301-2007[13]進行倒伏級別劃分標準觀察記載。

表觀倒伏率=小區倒伏面積/總面積×100%；

倒伏系數=∑倒伏點面積×倒伏級數/倒伏樣區面積。

1.2.5 產量及其構成的測定

成熟期每個小區選取3個1 m行長數其穗數，5粒以上算一穗；連續取50穗，統計其結實粒數。人工計數測定千粒重。測定水分后，按13%水分計算千粒重。每小區收割1.2 m2測定產量，重復3次。

1.3 數據處理

采用Excel 2003建立數據庫，用SPSS 19.0，Sigma Plot 10.0軟件進行數據計算、統計分析。

2 結果與分析

2.1 生育進程的差異

參試品種在晚播條件下全生育期為194～196 d(2015-2016)與183～186 d(2016-2017)。2015-2016揚麥16和揚麥23生育進程最快，比其他品種提早1～2 d成熟；2016-2017年揚麥16成熟期最早，較揚麥23和寧麥19早熟1 d，較其他品種早熟2～3 d。兩年均以蘇麥188和揚麥22生育期最長。

2.2 產量及形態結構的差異

2.2.1 產量及其構成的差異

由表1可以看出，晚播條件下，兩年平均以揚麥23產量最高，達8 168.82 kg·hm-2，其次為揚輻麥4號，產量達8 124.06 kg·hm-2，寧麥19產量最低，顯著低于除寧麥14外的其他品種。揚麥22、揚麥23以及揚麥25穗數較多，揚麥16、寧麥19穗數較少，與揚麥22差異達顯著水平；蘇麥188兩年度穗數差異較大。2015-2016年揚麥23穗粒數顯著高于其他品種，2016-2017年揚輻麥4號最多，其次為揚麥16，但與揚麥23差異不顯著；寧麥19與揚麥25穗粒數較少。晚播條件下揚麥16千粒重最高，平均達42.98 g，高出其他品種2.53%～11.64%，揚麥22與揚麥23由于自身遺傳性粒重偏低，在試驗中粒重顯著低于其他品種；蘇麥188兩年差異較大，相差2.51 g，主要由于2015-2016年度倒伏嚴重，千粒重下降明顯。

表1 晚播條件下不同小麥品種的產量及其構成Table 1 Grain yield and its components of different wheat varieties under late sowing conditions

2.2.2 莖蘗動態的差異

由表2可以看出，晚播條件下，2015-2016年不同品種間越冬期莖蘗數表現為蘇麥188最高，其次為揚麥16與揚輻麥4號，顯著高于寧麥14與揚麥22，2016-2017年以揚麥25莖蘗數最多，其次為揚麥23，顯著高于寧麥19、揚麥22；拔節期揚麥22分蘗迅速發生，莖蘗數最大，兩年度均與寧麥19差異顯著；開花期仍以揚麥22莖蘗數最高，揚麥23與揚麥25莖蘗數下降較快；成熟期揚麥22、揚麥23以及揚麥25莖蘗數較多，揚麥16、寧麥19莖蘗數較少，與揚麥22差異達顯著水平；蘇麥188兩年度莖蘗數差異較大，穩定性較差。晚播條件下，各參試品種成熟期其穗數組成中主莖穗與分蘗穗比例接近1∶1，揚麥23、揚輻麥4號莖蘗成穗率與分蘗成穗率均最高，在41%～43%和26%～27%，顯著高于揚麥22與寧麥14。

表2 晚播條件下不同小麥品種的莖蘗動態Table 2 Tiller dynamic of different wheat varieties under late sowing conditions

2.2.3 干物質積累的差異

由表3可以看出，各品種間越冬期干物質積累量兩年均表現為揚麥16、揚麥23較高，2016-2017年揚麥25也保持較高的干物質積累量；2015-2016年寧麥19、揚麥16、揚麥23在開花期、成熟期干物質積累量均顯著高于蘇麥188，2016-2017年開花期以寧麥14最高，成熟期以揚輻麥4號最高，顯著高于除揚麥16、揚麥23外的其他品種；2015-2016年各品種間花后干物質積累量表現為揚麥22>蘇麥188>揚輻麥4號>揚麥23>寧麥14>揚麥16>寧麥19，2016-2017年以揚輻麥4號花后干物質積累量最高，達6 955.57 kg·hm-2。

表3 晚播條件下不同小麥品種的干物質積累量Table 3 Dry matter accumulation amount of different wheat varieties under late sowing conditions kg·hm-2

相關分析結果表明，孕穗期、開花期群體干物質積累量與產量均呈拋物線關系(r=0.42*，r=0.61*)，花后干物質積累量與產量呈線性正相關(y=0.790 5x+2 831.8，r=0.86**)，說明控制孕穗至開花期干物質積累、提高花后干物質積累量能夠提高產量。

2.2.4 葉面積指數的差異

由表4可以看出，各參試品種的LAI均隨生育時期推進呈先升高后下降趨勢，且均在孕穗期達到最大值，在7.0左右。越冬期和拔節期均以揚麥16葉面積指數最大，且在越冬期顯著高于揚麥22、寧麥14、蘇麥188和揚輻麥4號，有利于前期積累較多的光合產物。揚麥16孕穗期仍保持較高的葉面積指數，但花后葉面積指數下降較快，在乳熟期顯著低于揚麥22、揚麥25與蘇麥188；蘇麥188與揚麥22則相反，前期生長量較小，葉面積指數低，但在開花期、乳熟期的LAI均保持較高的水平。

表4 晚播條件下不同小麥品種的葉面積指數(LAI)Table 4 Leaf area index(LAI) of different wheat varieties under late sowing conditions

2.3 旗葉SPAD值的差異

由表5可以看出，晚播條件下旗葉SPAD值隨著開花天數推移表現為先增后減的趨勢，花后7 d或14 d達到峰值，至花后21 d仍維持較高的SPAD值，此后逐漸下降。晚播條件下，2015-2016年度開花期、花后7 d、14 d揚麥16、揚麥23的SPAD值較高，花后21～28 d揚麥16下降速度最大，其次為揚麥23，蘇麥188則下降緩慢，花后28 d SPAD顯著高于除寧麥14外的其他品種；2016-2017年開花期旗葉SPAD各品種間差異不顯著，花后21～28 d揚麥16 SPAD下降顯著，蘇麥188下降最為緩慢。

表5 晚播條件下不同小麥品種的旗葉SPAD值Table 5 SPAD value in flag leaves of different wheat varieties under late sowing conditions

2.4 氮素吸收與利用特征的差異

2.4.1 氮素積累的差異

從表6可以看出，揚麥16各生育時期的氮素積累量均較高，生育前期顯著高于揚麥22、揚麥25；寧麥19孕穗期以前氮素積累量較大，后期積累速度減緩，顯著低于揚麥16和揚麥23；揚麥22相反，前期氮素積累緩慢，但后期隨著莖蘗數的增加，氮素積累量增加速度加快，成熟期氮素積累量處于較高水平。成熟期揚麥16和揚麥23的氮素積累量顯著高于寧麥14和揚麥25。兩年度不同品種植株群體花后氮素積累量均以揚麥23最高，其次為揚輻麥4號，寧麥14花后氮素積累量最低。相關分析表明，成熟期氮素積累量與產量呈線性正相關(r=0.90**)。

表6 晚播條件下不同小麥品種的氮素積累量Table 6 Nitrogen accumulation amounts of different wheat varieties under late sowing conditions kg·hm-2

2.4.2 氮效率的差異

由表7可以看出，不同品種的氮肥偏生產力(NPFP)、氮肥農學效率(NAE)、氮素生理效率(NPE)以及氮素表觀利用率(NUE)均有顯著或不顯著差異。兩年度各品種的氮肥偏生產力與產量表現一致，揚輻麥4號以及揚麥23表現較高，寧麥14和寧麥19較低。揚麥22以及寧麥19 的氮素農學效率和氮素生理效率均較低。揚輻麥4號與揚麥25雖氮素表觀效率較低，但其氮素生理效率高，說明其吸收氮素的能力較低，但卻具有較強的氮素運轉能力。蘇麥188與之相反，具有較高的氮素表觀利用率，但其生理效率較低。綜合而言，本試驗條件下揚輻麥4號和揚麥23在晚播條件下不僅產量達中高產水平，其各項氮效率指標表現也均優于其他參試品種，產量較高，屬于晚播條件下的高產高效品種；蘇麥188在不同年份間氮效率指標表現差異較大，穩定性較差；寧麥14及寧麥19氮效率指標在晚播條件下較低。

表7 晚播條件下不同小麥品種的氮效率Table 7 Nitrogen use efficiency of different wheat varieties under late sowing conditions

2.5 抗倒性的差異

從表8可以看出，各參試品種在試驗年度表現出不同的抗倒性能，2015-2016年度，小麥生長后期多雨水，倒伏嚴重，揚輻麥4號、揚麥23發生三級倒伏，揚麥16發生四級倒伏，寧麥14、蘇麥188、揚麥22和寧麥19均發生五級倒伏；倒伏面積比例、倒伏系數均以揚輻麥4號最低，其次為揚麥23；2016-2017年度寧麥14、揚麥23、揚輻麥4號、揚麥25均未發生倒伏，寧麥19、揚麥22以及揚麥16 均發生三級倒伏，倒伏面積比例、倒伏系數均以寧麥19最高。抗倒伏指數兩年度均表現為揚輻麥4號最高，顯著高于其他品種，較其他品種提高11.15%～57.16%，其次為揚麥23和揚麥25，而揚麥22與寧麥19抗倒伏指數顯著低于其他品種。揚麥22、寧麥19以及揚麥16基部節間長度較長，顯著高于揚麥23以及揚輻麥4號，而基部節間長度與株高的比值均以揚麥22最高，顯著高于其他品種，2015-2016年度揚輻麥4號的基部節間長度與株高比值最低，僅為 16.69%，2016-2017年度揚麥23最低，為 16.53%。兩年度寧麥19重心高度均為參試品種中最高，顯著高于其他品種(2015-2016揚麥16除外)，其次為揚麥16，揚麥22株高與重心高度低于其他品種。揚麥16雖然抗倒伏指數較高，但其實際倒伏面積與等級仍較高，主要是由于其株高高于其他品種，重心高度也較高所導致的。

表8 晚播條件下不同小麥品種的抗倒性能Table 8 Lodging resistance of different wheat varieties under late sowing conditions

3 討 論

3.1 產 量

前人研究明確稻茬小麥超過適播期播種對小麥產量有一定的影響，多表現為減產。王龍俊等[4]研究認為，晚播麥每遲播5 d，單產將減少7%～10%。李豪圣等[14]試驗得出晚播處理平均產量為7 441.80 kg·hm-2，較適播處理下降 13.3%，減產明顯。大量研究結果表明，晚播小麥減產的主要原因是產量構成因素未能協調發展[14-17]。歐行奇等[15]研究認為，晚播使分蘗時間縮短，分蘗能力減弱，導致有效穗數低于適播。晚播后播種期越晚，退化小穗數越多，結實小穗數越少，穗粒數越少[16]。劉萬代等[17]研究認為，播期推遲后，灌漿期縮短，導致籽粒灌漿不充分，粒重降低。但也有研究認為，在一定的播期范圍內，粒重隨播期的推遲先提高，當播期推遲到臨界期時，粒重隨播期的推遲而下降[14]。

本試驗結果表明，晚播條件下，兩年度均以揚麥23產量最高，平均產量達8 168.82 kg·hm-2，其次為揚輻麥4號，產量也在 8 000.00 kg·hm-2以上，寧麥19產量最低，與除寧麥14外的其他品種差異達顯著水平。揚麥22、揚麥23以及揚麥25穗數較多。2015-2016年揚麥23穗粒數顯著高于其他品種，2016-2017年揚輻麥4號最多。兩年度揚麥16千粒重均最高，平均達42.98 g，高出其他品種2.53%～ 11.64%；蘇麥188兩年差異較大，相差2.51 g。

3.2 群體結構特征及氮效率

隨著播期的推遲，群體質量發生改變，播期的推遲主要是通過影響個體素質，進而影響群體質量。隨播期推遲，積溫條件不足，分蘗所經歷的總時間縮短，分蘗能力減弱[15]，小麥植株大分蘗較少，分蘗成穗率低，主要靠春季分蘗成穗[18]，群體干物質積累量明顯降低[10]。張曉萍等[19]研究認為，晚播小麥的葉面積指數較小，最大葉面積峰值出現和綠葉消失時間滯后。針對晚播對小麥群體生長帶來的不利影響，高德榮等[3]認為，晚播小麥應重點加強出苗快、生根快、分蘗早、越冬期仍能保持較大生長量和分蘗發生量等性狀的選擇。本研究結果表明，晚播條件下，由于品種自身苗期繁茂性的差異，揚麥23分蘗發生較快，冬前生長速度較快，群體適宜，產量最高；而揚麥16和寧麥19同樣分蘗發生早，分蘗期能保持較大的生長量及分蘗發生量，干物質積累量及LAI均較大，但產量不高，與高德榮等[3]研究結果不完全一致。主要是由于這兩個品種中期群體增長放緩，有效莖蘗數較低，特別是生育后期脫力早衰明顯造 成的。

不同小麥品種的氮素利用率存在著顯著的基因型差異。孫傳范等[20]研究表明，在相同氮肥水平下，不同小麥品種的氮吸收效率受環境影響較小，而品種間差異較大。選用氮高效小麥品種并加強氮肥管理是提高小麥氮素利用率的有效措施[21]。張 旭等[22]對14個小麥品種的氮效率進行研究，發現不同小麥品種的氮效率差異顯著，氮農學效率的變化范圍為12.2～23.4 kg·kg-1。熊淑萍等[23]比較16 個小麥品種氮肥生理利用效率，發現小麥品種中氮肥生理利用效率排名前4位的變化范圍是25.8～27.1 kg·kg-1，是排名后4位小麥品種的3 倍。本研究結果表明，揚輻麥4號和揚麥23在晚播條件下不僅產量較高，其各項氮效率指標均表現均優于其他參試品種，屬于晚播條件下的高產高效品種；蘇麥188在不同年份間氮效率指標表現差異較大，穩定性較差；寧麥14及寧麥19氮效率指標在晚播條件下均 較低。

3.3 抗倒特性

氮肥與播種密度是影響植株抗倒性能的重要栽培措施。密度增加，植株株高、重心高度、節間長度整體表現為增大趨勢，植株的C/N顯著增加，而莖粗壁厚、節間充實度則下降[24]，且密度的增加同樣會引起莖稈大維管束及小維管束數目下降，降低機械強度[25]。基肥過量或拔節前追肥多，促使小麥大量分蘗，個體素質下降，基部節間拉長變細，充實度差，節間纖維素、木質素合成少，莖稈木質化受阻，從而發育質量變差，機械組織松軟[26]。本研究結果表明，寧麥19、揚麥22、蘇麥188和揚麥16兩年度均發生倒伏，其中寧麥19倒伏等級、倒伏系數均最高，抗倒性能最差，其次為揚麥22。前人研究認為株高是影響倒伏的重要因素，而揚麥22雖然株高與重心高度低于其他品種，但其抗倒性能仍較差，這主要是由于其莖稈質量較差，因此，在衡量品種抗倒性能時要兼顧株高與莖稈質量。揚輻麥4號抗倒伏指數兩年度均表現為最高，顯著高于其他品種，其次為揚麥23和揚麥25，抗倒性能均較好。