葉蟬科昆蟲超微結構研究進展

譚 超， 苑曉偉， 高婭蓉， 宋月華

(貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心， 貴州 貴陽 550001)

葉蟬科昆蟲屬半翅目(Hemiptera)頭喙亞目(Auchenorrhyncha)，是頭喙亞目中種類最多的種群，共有1500個屬2萬余個種[1]。葉蟬是植食性昆蟲，具有典型的刺吸式口器，不僅直接吸食寄主植物汁液，影響植物生長，而且很多種類還能傳播植物病毒病。運用掃描電鏡技術研究葉蟬科昆蟲雌、雄成蟲的觸角感器、口器、生殖系統及消化系統的形態特征，可為鑒定葉蟬種類、探討親緣關系、研究其生物學特性及化學生態學提供參考。為有效防治葉蟬科昆蟲的發生及危害，從雌、雄兩性的觸角感器、口器、生殖系統及消化系統等方面總結葉蟬科昆蟲各器官超微結構的研究進展，并指出研究葉蟬科昆蟲超微結構的重要性、不足及發展方向。

1 觸角感器

觸角感器是昆蟲上特殊的一部分表皮，由神經細胞、毛原細胞和各種各樣的鞘細胞組成。昆蟲觸角上有許多感器，這些感器具有嗅覺、聽覺和觸覺的功能，并且在諸如寄主選擇、信息通訊和雌雄交配等行為中起著至關重要的作用。昆蟲觸角感器的功能和形態學研究目前已成為昆蟲觸角的重點研究問題。SCHNEIDER[2]首次發現昆蟲觸角上存在很多感器，并對觸角感器的不同表面結構進行了分類。ZACHARUK[3]首次把掃描電鏡和透射電鏡技術相結合研究昆蟲觸角感器的超微結構。高景林等[4]率先在國內開展葉蟬觸角感器研究。近10年與葉蟬觸角感器相關的研究逐漸增加。葉蟬的觸角為剛毛狀，包括鞭節、柄節和梗節3個部分，柄節和梗節較短粗，觸角感器類型及數量在雌雄兩性個體上差異不明顯，但不同葉蟬的感器存在差異，主要有毛形感器、錐形感器和鱗形感器等[4-12](表1)。

2 葉蟬的口器

在物種進化過程中，伴隨著取食習性、取食部位等的變化，葉蟬科昆蟲的口器形成存在顯著差異。口器結構在屬及以上分類階元中出現較大差別，可作為不同屬級單元的鑒別特征，并在昆蟲分類、生理學和生態學中應用研究[13]。

表1 葉蟬的觸角感器類型

葉蟬的口器為刺吸式，是一種既能刺入寄主體內又能吸食寄主體液的口器。口針束包括上唇、下唇、2個上顎口針和2個下顎口針，三段下唇包被著口針束。2個下顎口針的2側緊靠著2個上顎口針[14-17]。BACKUS等[18]研究二點葉蟬〔Macrostelesfascifrons(Stal)〕口器的超微結構發現，在口針內部有12個機械感器，并推導了喂食機制假說；研究表明，葉蟬的味覺系統通過前食竇內的化學感器進行辨別。TAVELLA等[19]對葉蟬科中吸食葉肉的Zyginidiapullula(Boheman)、吸食木質部的Grapbocepbala fennabi和吸食韌皮部的假眼小綠葉蟬〔Empoascavitis(Gothe)〕的口器形態進行對比研究發現，小葉蟬亞科昆蟲的下顎口針長度比例小于大葉蟬亞科昆蟲。BROZEK等[20]對葉蟬科8個代表種的口器觀察研究發現，唾液道總是位于右側上顎口針，下顎口針位置相對穩定，通常緊靠在上顎口針的附近。LEOPOLD等[21]應用掃描電鏡研究玻翅大葉蟬〔Homalodiscacoagulata(Say)〕的口器，探究口器刺吸植物的方式，明確了其口器在寄主植物的刺吸點。金麗[17]比較研究8種葉蟬的口器超微結構發現，8種葉蟬口器的超微結構總體上相似，但仍然存在形態差異。

3 生殖系統

昆蟲生殖系統是昆蟲產生卵子或精子、繁殖后代和延續種族的器官，復雜多變的結構是昆蟲強大的生殖力和多種多樣生殖方式的基礎[22]。研究昆蟲生殖系統的結構，有利于了解昆蟲產卵方式和生殖潛力，對數量預測預報和防治及分類具有重要意義[23-24]。

3.1 雌性

葉蟬雌性生殖系統由卵巢、中輸卵管、側輸卵管、交尾囊、受精囊、懸帶、陰道和附腺等部分構成[16，25-29]。SNODGRASS[30]首次研究Amblydiscagigas(Fowler)雌性生殖系統各部分的超微結構。MATSUZAKI[31]研究大葉蟬亞科Bothrogoniajaponica(Ishihara)雌性生殖系統的超微結構發現，原卵區可分為3部分，卵子發生過程主要有5個階段。CHEUNG等[32-33]對葉蟬雌性生殖系統的組成及各部分構造進行研究發現，卵巢是端滋式，營養物質由滋養細胞提供，卵母細胞發育分為8個階段。TASAI等[24]對比研究玉米黃翅葉蟬 〔Dalbulusmaidis(DeLong and Wolcott)〕和黑面葉蟬〔Graminellanigrifrons(Forbes)〕雌性生殖系統的超微結構發現，其卵巢均有6個卵巢管，每個卵巢管由端絲、原卵區、卵黃區和卵巢管柄4個結構組成，且二者卵巢管的結構存在明顯差異。HUMMEL等[25]通過研究玻翅大葉蟬雌性生殖系統代謝物，將卵巢分成7級，并依據卵巢分級判定雌性生殖器官發育所處時期。

3.2 雄性

葉蟬雄性生殖系統由1對精巢、1對貯精囊、1對附腺、1對側輸精管、1對中射精管及1對側射精管組成[16，27-29]。MISHRA[34]對比Cicadellaspectra(Distant)、Kollaunimaculata(Distant)和Amritodusatkinsoni(Lethierry)的雄性生殖系統發現，其精巢小管數目不同，附腺形態也不一樣。BEDNARCZYK[35]對葉蟬雄性生殖系統的超微結構進行比較發現，小葉蟬亞科精巢小管數目較少，脊冠葉蟬亞科和角頂葉蟬亞科的精巢小管數量最多。張貝貝等[27，36]研究大青葉蟬和白邊大葉蟬〔Kollapaulula(Walker)〕生殖系統的超微結構發現，二者雄性生殖系統有一定差異，分別體現在睪丸卵泡的形狀和數量、精囊的形狀及附腺的大小和顏色方面。蘇梅[29]研究條沙葉蟬、甘蔗葉蟬和槭錐頂葉蟬〔Japananushyalinus(Osborn)〕的雄性生殖系統發現，3種葉蟬的差異主要體現在精巢小管形狀和數目、附腺大小與顏色和貯精囊形狀等方面。

葉蟬科昆蟲精子超微結構研究較少，已報道的有大葉蟬亞科的大青葉蟬、白邊大葉蟬和黑尾凹大葉蟬〔Bothrogoniaferruginea(Fabricius)〕、小葉蟬亞科〔Typhlocybadouglasi(Edwards)〕和窄狹葉蟬亞科〔Ulopareticulata(Fabricius)〕及角頂葉蟬亞科的玉米葉蟬、黑面葉蟬、條沙葉蟬、甘蔗葉蟬和槭錐頂葉蟬，并對葉蟬精子超微結構進行描述[27-29，37-41]。WINSTON等[42]對葉蟬精子的輸送過程和雌性葉蟬接受精子的過程研究發現，雄性在交配中的地位和上次交配至今的時間間隔可影響交配時射出的精液量。葉蟬的精子具有以下特征：1) 精子頭部由長細胞核和頂體構成，插入到同質基質中形成精子束； 2) 頂體圓柱形，呈雙層微管狀，近核處有1個圓形頂體腔； 3) 核深色、端部形成核-尾過渡區； 4) 中心粒側體與核平行； 5) 2條線粒體衍生物和2條副體； 6) 軸絲通常為9+9+2模式[27-29，37-40]。

4 消化系統

4.1 消化道

葉蟬科昆蟲消化道自口至肛門，包括前腸、中腸、后腸和濾室。濾室是消化道特化的結構，由中腸前端、中腸后端和后腸前端組成[16，43-44]。LINDSAY等[45]第一次研究了寬頭葉蟬〔Eurymeladistincta(Signoret)〕消化道的超微結構，其中重點研究了濾室的超微結構。MARSHALL[46]對澳洲綠蟬〔Cyclochilaaustralasiae(Don)〕的濾室結構研究發現，后腸和馬氏管中鈉、鉀離子的主動轉運可以形成濾室的濃度梯度。CHEUNG等[47]研究葉蟬〔Euscelidiusvariegatus(Kirshbaum)〕消化道的超微結構發現，葉蟬的中腸細胞及濾室細胞中有很多病菌。

4.2 唾液腺

葉蟬頭部和前胸有1對唾液腺，分主腺和附腺。主腺囊泡狀，包括前葉和后葉，前、后葉著生于主腺和副腺的交界處。副腺由棒狀的腺體和副腺管組成[16，43-44，48]。TASAI等[24，48]對黑面葉蟬和玉米黃翅葉蟬唾液腺的研究表明，唾液腺在該2個種類間存在很大差異。

5 小結

從葉蟬的外部及內部形態學等方面著手，對葉蟬的觸角感器、口器、內部消化系統和雌雄生殖系統的超微結構進行詳細的概括和總結。

1) 目前對葉蟬觸角感器形態學研究還比較少，僅見于少數種類。通過應用掃描電鏡，探究葉蟬觸角感器的類型、數量和分布情況，了解感器的形態、發育及超微結構，從而為葉蟬的電生理學、行為生態學及神經生物學等研究提供堅實的理論基礎。

2) 研究葉蟬科昆蟲口器的超微結構，通過比較不同葉蟬口器的差異，研究葉蟬口器結構與功能的關系，尋找葉蟬口器演化與寄主植物協同進化的關系，為葉蟬系統發育研究提供參考。

3) 現階段葉蟬生殖系統的研究主要集中在傳統鑒定分類上，研究葉蟬生殖系統的超微結構較少，僅研究了某一種或個別器官，缺少對葉蟬生殖系統進行全面的研究。利用透射電鏡和掃描電鏡技術，了解葉蟬生殖系統的超微結構，探討不同類群葉蟬的生殖系統變化，為研究葉蟬科昆蟲系統發育和不同類群間親緣關系提供參考和依據。

4) 盡管國內外一些學者對部分葉蟬科昆蟲的消化系統進行研究，但是主要集中在研究某種常見葉蟬或者是具有經濟價值的部分葉蟬種類。認識相關葉蟬科昆蟲的取食習性，探究不同取食習性的葉蟬科昆蟲消化系統的形態變化，可以為葉蟬科昆蟲消化系統的形態特征、功能分化及其系統演化歷史提供參考依據。因此，對于葉蟬科更多代表類群的唾液腺和消化道的超微結構研究仍有待進一步開展。

總體來講，葉蟬科超微結構研究涉及的種類較少，一部分國內外分布的葉蟬種類還處于研究盲點，了解到的葉蟬超微結構知識有限。葉蟬科昆蟲的超微結構還缺乏全面性與系統性，對各結構的研究還處于基礎階段，限制了葉蟬超微結構研究的相關信息在葉蟬科系統發育分析中的應用。因此，有必要盡快開展葉蟬更多類群的超微結構研究，以彌補目前對葉蟬科超微結構研究的不足。