冬小麥光合作用和葉綠素熒光特性的研究

劉持祥

摘要：隨著小麥收獲指數的提高，高光效育種將是小麥產量進一步提高的主要育種手段，通過分析210份小麥材料拔節期、抽穗期、灌漿后期3個生理階段的光合生理特性和葉綠素熒光特性，探討了小麥不同光合指數和葉綠素熒光指數相互之間的相關關系，以期為小麥高光效育種提供一些理論依據。

關鍵詞：小麥 光合特性 熒光參數

一、材料與方法

（一）材料

供試材料共210 份，主要包括黃淮冬麥區、北方冬麥區等小麥品種，其中部分為正在參加區域試驗的參試品種，也包括少部分最新育成的品種和高代品系。

（二）材料種植

所有小麥材料均種植在山東省農業科學院棉花研究所小麥旱地育種田內，雙行種植，行長10m，行距20 cm，3次重復，完全隨機排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整個生育期不進行人工補水。

（三） 小麥光合性能的測量

小麥光合性能的測試在小麥的拔節期、抽穗期和灌漿后期分別進行測定，拔節期采用小麥的倒三葉，抽穗期和灌漿后期采用旗葉進行小麥光合性能的測試，測試儀器為Lcpro-SD光合測定儀，測試時光源采用儀器自帶的紅藍光光源，光照強度設定在1300 mol/（m2· s），氣源為大田上方3 m處的空氣。每個品種（系）測試5株，測試時間在8：00—11：30和14：00—17：30之間進行。

（四）小麥葉綠素熒光參數的測量

同光合測定一樣，小麥的拔節期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進行小麥葉綠素熒光性能的測試，測試儀器采用OS-30P 熒光測定儀，每個品種（系）測試5 株，先用夾子夾住葉片暗反應20 min 后進行葉綠素熒光參數的測試。

（五） 數據處理

測試結果采用PASW Statistics 18 軟件進行數據統計分析和顯著性檢驗。

二、 結果與分析

（一） 小麥不同發育時期的熒光參數分析

初始熒光F0是PSⅡ反應中心全部開放即QA（PSⅡ反應中心的電子受體）全部氧化時的熒光水平，PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加，因此可根據F0的變化推測反應中心的狀況和可能的光保護機制[8]。從表2 可以看出，小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5，遠低于小麥品種拔節期初始熒光F0的平均值91.9，說明抽穗期比拔節期麥苗的光系統（PSⅡ）反應中心有更高的活性和光合能力，同時也驗證了抽穗期小麥的生理活動更劇烈;而PSⅡ最大光化學量子產量Fv/Fm其平均值在拔節期和抽穗期都達到了0.82，接近非逆境條件下的值0.85，但是小麥在抽穗期其PSⅡ最大光化學量子產量Fv/Fm變異范圍更大，最低達到了0.75，說明小麥在抽穗期逆境環境對小麥的生長影響更大。

（二）小麥光合參數的相關性分析

光合速率是描述光合作用最重要的參數之一，光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3 可以看出，不論是在拔節期、抽穗期，還是在灌漿后期，葉面溫度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關;另外從表3 還可以看出，光合速率在3個生育時期都和葉面溫度呈極顯著負相關，而從表1可知，測定的3 個時期葉面溫度的最低值為18.4℃，因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右。小麥光合速率和氣孔導度在3 個時期都達到了極顯著正相關，且在灌漿后期達到了0.862的正相關，說明氣孔導度對光合作用的影響巨大，另外從光合速率和蒸騰速率的正相關可以看出，蒸騰作用加大了植物營養養分的輸送，提高了光合效率。從表3 還可以看出，在拔節期和灌漿后期，光合速率和蒸騰速率都與胞間CO2濃度呈負相關，一方面說明在拔節期和灌漿后期，光合作用的加強引起了小麥胞間CO2 濃度的降低，增加大氣中的CO2濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率，另一方面說明小麥在這兩個生育時期光合速率的變化主要源于非氣孔因素，而在小麥抽穗期，葉片生理活動的加劇，氣孔因素有可能加大，與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間CO2濃度相關性不顯著。

葉面溫度與蒸騰速率呈正相關說明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強，蒸騰作用的增強有利于小麥葉片內部溫度的平衡，減小溫度升高對光系統可逆損傷的發生。從表3 可以看到，葉面溫度與胞間CO2濃度在小麥的3 個生理時期都呈極顯著負相關，胞間CO2濃度和蒸騰速率在小麥拔節期和灌漿后期也呈極顯著負相關，其機理需進一步研究。氣孔導度與葉面溫度呈極顯著負相關，有可能在較高溫度下，溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導度與胞間CO2濃度和蒸騰速率呈正相關說明氣孔的張開有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴散，另一方面從表3 也可以看到，在小麥的灌漿后期氣孔導度與胞間CO2濃度正相關未達到顯著水平，說明這一時期葉片的生理活性有所降低，植物控制葉片氣孔開關的能力減弱。

（三）小麥拔節期和抽穗期光合與熒光參數的相關性分析

初始熒光是光系統（PSⅡ）反應中心處于完全開放時的熒光產量，它與葉片葉綠素濃度有關。從表4 可以看出，在拔節期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關，和氣孔導度、光合速率、PSⅡ最大光化學量子產量呈極顯著負相關。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導度達到了極顯著和顯著負相關。最大熒光在拔節期與葉面溫度呈極顯著正相關，與氣孔導度、光合速率呈極顯著負相關;在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導度和光合速率都達到了極顯著負相關。綜上所述，認為小麥抽穗期的光合生理活性更易受環境條件的影響，應加強這一時期對高光效品種的選育，提高品種光合效率的穩定性。PSⅡ最大光化學量子產量主要和小麥的抗逆性有關，在逆境環境下最大光化學量子產量值顯著降低，從表4 看出最大光化學量子產量在抽穗期與光合速率達到了極顯著負相關，其機理需進一步探討。

參考文獻：

[1] 劉兆曄，于經川，楊久凱，等.小麥生物產量， 收獲指數與產量關系的研究[J].中國農學通報，2006，22（2）：182-184.